球壳目Sphaeriales

有性态产生子囊壳的一类真菌，属子囊菌亚门、核菌纲。真菌中已知约313属，4000种。多数腐生；少数是植物的寄生菌，引起坏死、腐烂等症状；个别的寄生昆虫及其它真菌。球壳目是真菌中重要的目，有许多重要的植物病原菌。如引起甘薯黑斑病的甘薯长喙壳，李红点病的李疔痤霉，小麦赤霉病的玉蜀黍赤霉，小麦全蚀病的禾顶囊壳，麦角病的麦角菌和苹果腐烂病的苹果黑腐皮壳等。
目的建立和演变 球壳目是根据球壳科而来，早年球壳科隶属于核菌类(Pyrenomycetae Fr.)，后来组成球壳目，含有较多科，由于该目种类繁多，成员庞杂，分类意见不一致，因此本目的范围，科的划分等长期来变动较大。类群之间存在大量的中间类型，很难以某个特征将它们截然分开。其中肉座菌亚目变动频繁，德国林道(Gustav Lindau 1903)在这个亚目里只承认一个科6个族，其后这个亚目被提升为肉座菌目。美国西弗(Fred Jay Seaver,1923)根据子囊壳与子座关系，将该目建立两个科，肉座菌科和丛赤壳科。南费尔特(John Axel Nannfeldt,1923)取消目名，将一些族提升为科，将子囊壳埋生子座内的线形，多隔孢子的族组成麦角菌科，并提升为麦角菌目。缪勒(EmilMuller,1961)，戴芳润(1959)，马丁(George WillardMartin 1961)等人考虑丛赤壳型核心组织的特征，仍保留肉座菌目。1973年瑞士人，缪勒(Emil Muller)和荷兰人阿克斯(Josef Adloph Von Arx)合并了这两个目组成广义的球壳目。
形态特征 球壳目真菌的有性态形成子囊壳，子囊壳内有子囊，子囊孢子，有的有侧丝。无性态形成分生孢子。
子囊壳 典型的子囊壳为烧瓶形，也有球形或半球形。多数有孔口，罕见无孔口。壳壁鲜色膜质或暗色膜质或炭质。壳孔口乳头状或长圆筒形，内具缘丝或孔口毛。子囊壳单生或聚生，离生或密集地集生于子座内或子座上，或生于菌丝层上。子囊在子囊壳内平行排列成子实层或不规则地着生于不同高度处。
美国勒特雷尔(Everett Stanley Luttrell)1951年提出将球壳目的子囊壳发育方式即核心组织（中心体型）分为以下3种类型：❶间座菌型(the diaporthetype centrum)。产囊体在子座内或菌体上形成，来自产囊体柄细胞的菌丝或附近的营养菌丝包围产囊体组成子囊壳原基，其外层组织分化为子囊壳壁，内部组织由拟薄壁细胞组成，在子囊和侧丝的发育过程中，该组织部分或全部消解，为子囊发育提供空间和养分。最后子囊和侧丝在子囊壳内腔的基部排列成层。子囊具短柄（有的短柄胶化）或在成熟期消失，或保持完整强力弹射子囊孢子。子囊壳顶端由壳壁顶端菌丝的不断生长扩展形成壳颈。内壁有一层缘丝，中间有小孔道。属此类型的有黑孢壳科，日规壳科，间座壳科。
❷炭角菌型(the xylaria type centrum)。子囊壳形成过程同上，然后从壳壁的基部和侧面的内壁上产生顶端游离的菌丝，即侧丝。由于侧丝向上和向中间生长致使子囊果向四周扩展形成一个中心腔。由于子囊果顶壁上菌丝的不断生长和扩展，使子囊果由球型逐渐变为梨形，最后形成子囊壳颈，颈内菌丝不断生长形成小孔道。着生颈内壁上的菌丝又称缘丝。子囊棍棒形或圆筒形，生侧丝间，子囊和侧丝组成栅栏状子实层。侧丝着生子囊壳基部，当子囊孢子释放时消失，或早期胶化形成无侧丝的子囊果。炭角菌型包括有毛壳菌科，炭角菌科，蕉孢壳科，黑痣菌科，疔痤霉科，毛孢壳科，粪壳菌科、麦角菌科等8个科。
❸丛赤壳型(the nectriatype centrum)子囊壳形成过程同上。子囊果顶部内壁产生一层栅栏状排列末端游离的顶侧丝，向下生长延伸子囊基部，顶侧丝不断生长产生压力使子囊果扩展形成中心腔。子囊在顶侧丝间向上生长，顶侧丝游离的顶端挤进子囊壳腔内壁组织，在子囊壳壁上形成上下连接。子囊壳顶壁菌丝生长形成裂生的孔口，孔口内壁有缘丝。子囊果成熟自子座突出。丛赤壳科，肉座菌科，疣孢壳科属此类型。
子囊及子囊孢子 子囊球形、棍棒形、纺锤形或圆筒形，具有薄的或厚的单层壁。子囊始终着生于子囊壳内壁上排列成子实层，或子囊基部早期消解游离子囊壳内。子囊壁永存或在子囊孢子成熟前消解。子囊顶端的形状和性质是分类的重要依据(图1)。多数子囊顶端厚中间有小孔道，子囊孢子通过孔道强力发射，有些子囊孔道周围有一环状构造称顶环(apicalring)，淀粉质的顶环遇碘液染色变为蓝色。有子囊在淀粉质的顶环上分化出垫状结构，称顶垫(apicalcushion)，非淀粉质的顶环为几丁质具有较强折光性，遇碘不变蓝，可用棉蓝染成蓝色。有些子囊的最顶端的顶环很厚，称为顶帽(apical cap)。有的子囊壁厚，但顶端不加厚。子囊间有永存性的侧丝，或具早期胶化的侧丝，或是顶侧丝，也有无侧丝的。

图1 球壳目的各种子囊类型
1.球壳科，长毛壳属(Sphaerialeae,locamycer); 2.肉座菌科，丛赤壳属(Hypocreuceae,Necrria); 3.肉座菌科，肉座菌属(Hypocrealeae,Hypocrea); 4.粪壳科，粪壳属(Sordariaceae,Hypoerea); 5.间座壳科，黑盘壳属(Diaporthaceae,Melanconis); 6.蕉孢壳科，蕉孢壳属(Diatrypaceae,Diatrye); 7.棒囊菌科，三角孢属(Coryneliaceae,Tripospona); 8.圆孔壳科，刚毛壳属(Amphisphaeriaceae,Chuetapiospora); 9.炭角菌科，炭角属(Xylariaceae,Xylaria); 10.麦角菌科，虫草属(Claviciptaceae,Cordyceps); 11.疣孢壳科，菌寄生属(Hypomycetaceae,Hypomyces)
(仿Muller和Von Arx)

子囊一般含有8个孢子。子囊孢子椭圆形，腊肠形，洋梨形或柠檬形，有色或无色，单胞或多胞，表面光滑或有纹饰，有的孢子还具有发芽孔或发芽缝，或有附属丝。
分生孢子 球壳目的大多种生活史中有分生孢子和（或）无性孢子阶段，主要属于丛丝孢纲，少数属于腔孢纲真菌。分生孢子多为芽生分生孢子，有色或无色，单胞或多胞，圆形至长形。球壳目真菌分生孢子阶段为常见，寄生的在其寄生阶段只产生分生孢子，至腐生阶段才形成子囊孢子。
分类 球壳目分科的主要依据是小囊形态。特别是子囊顶端形态和子囊壁在子囊孢子成熟前是否消解，其次是子囊孢子的形态，大小，结构和颜色以及芽孔或芽缝的有无。包被组织，子座的发育和形态、分生孢子阶段的形成等。广义的球壳目包括15科，即：海壳科(Halosphaeriaceae)、黑孢壳科(Melanospo-raceae)、长喙壳科(Ophiostomataceae)、棒囊菌科(Coryneliaceae)、瓶口衣科(Verrucariaceae)、粪壳科(Sordariaceae)、疔座霉科、肉座菌科 (Hypo-creaceae)、球壳科 (Sphaeriaceae)、间 座壳 科(Diaporthaceae)，疣孢壳科(Hypomycetaceae)、麦角菌科(Clavicipitaceae)、蕉孢壳科(Diatrypaceae)、炭角菌科(Xylariaceae)、圆孔壳科 (Amphispha-eriaceae)。
1983年英国人霍克斯沃恩(David L. Hawk-sworth)等《真菌辞典》第7板(Dictionary of theFungi)里，球壳目下圆孔壳科，海壳科，假毛球壳科，炭角菌科4科，共225属，1275种。球壳目重要属如下。
长喙壳属(Ceratocystis Ell. et Halst.) 子囊壳基部膨大或球形，有细长的颈，顶端常裂成须状，壳壁暗色；子囊壁在子囊孢子发育早期消解；子囊孢子单胞，无色，小型，形状多样，有椭圆形，蚕豆型，帽型，四角形或针型。由于子囊壁早期消解，子囊孢子在子囊壳粘液内游离，成熟时子囊壳吸水产生压力，混在粘液中的子囊孢子沿长颈被格出，在孔口毛之间形成孢子团有利昆虫传播。有些种是同宗配合，也有的是异宗配合。无性繁殖产生各种类型的分生孢子，分别属于半知菌的粘囊孢属(Graphium)，细粘囊孢属(Leptographium)，内梗霉属(Endoconidiophora)，内孢霉属(Gralara)，头孢霉属(Cephalosporium)和根串球霉属(Thielaviopsis)等。本属已报道80余种。中国报道有3种。常见种有引起甘薯黑斑病的甘薯长喙壳(C.fimbriata Ell. et Halst.)；引起甘蔗凤梨病和菠萝基茎腐病的奇异长喙壳〔C.paradoxa (Dade)Mor.〕。
小丛壳属(Glomerella Schrenk et Spaulding)子囊壳埋生寄主组织内，小形，球形至烧瓶形，散生或群集，深褐色，膜质，有喙；子囊棍棒型，内含8个子囊孢子；子囊孢子单胞，无色，长圆形至椭圆形，常无侧丝。无性态为炭疽菌属，能引起多种作物炭疽病。中国报道7种，常规种有围小丛壳[Glomerella cingula-ta (Stonem.) Spauld. et Schrenk]，无性态为胶孢炭疽菌(Colletotrichum gloeosporioides)，能为害苹果、梨、山楂、桃、葡萄、柑桔、枣、柿、板栗、无花果、香木瓜、橄榄、杧果、鳄梨、番茄、冬青、茶、咖啡等植物的叶片、果实和枝条，引起炭疽病；瓜类小丛壳[G.lagenarium(Pass.) Stev.]，无性态为瓜类炭疽菌(Colletotrichumlagenarium)，寄生于瓜类，引起炭疽病。
黑腐皮壳属(Valsa Fr.) 子囊壳球形或近球形，具长颈，成群深埋寄主组织假子座内，通常轮状排列，子囊壳颈聚集，向外露出孔口。假子座与寄主组织间无明显界限；子囊棍棒形或圆筒形，内含8个子囊孢子；子囊孢子单细胞，无色或稍带褐色，图2苹果黑腐皮壳(Valsa mali)的子囊壳，子囊和子囊孢子(戚佩坤，白金铠)，弯曲呈香蕉形(图2)。无性态为壳囊孢属(Cytospora)。主要为害木本植物的树皮，引起树干的腐烂病，是弱寄生菌。本属已报道60种，中国报道10种。常见种有苹果黑腐皮壳(V.mali Miyabe et Yama-da)，寄生苹果、花红、海棠引起腐烂病； 梨黑皮壳[V.ambiens(Pers.) Fr.]寄生于梨引起腐烂病；日本黑腐皮 壳 (V.japonicaMiyabe et Hemmi)，寄生桃、李、杏、梅、樱桃等，引起腐烂病。

图2 苹果黑腐皮壳(Valsamali)的子囊壳、子囊和子囊孢子
（仿戚佩坤和白金铠）

赤 霉 属 (Gibbe-rella Sacc.) 子囊壳蓝色或紫色，群生或散生子座上或周围，或无子座。子囊棍棒形至圆筒形；子囊孢子纺锤形，无色，具有多个隔膜(图3)。无性态多属镰胞属(Fusa-rium)。寄生多种植物茎、花器、种子或幼苗，引起赤霉、基腐、枯萎等。本属已报道10种，我国报道6种。常见的种有：玉蜀黍赤霉[G.zeae(Schw.) Petch]，无性态为禾谷镰孢(F.graminearum)，为害小麦等多种禾本科植物，引起赤霉病；藤仓赤霉[G.fujikuroi(Saw.) Wr.]，无性态为串珠镰孢(F. monili-forme)，寄生多种禾本科植物，危害水稻引起恶苗病；浆果赤霉[G. baccata (Wallr.) Sacc.]，无性态为砖红镰孢(F. lateritium)，引起桑、桃、柑桔、苹果、梨、马铃薯、杨等多种植物芽腐病。

图3 玉蜀黍赤霉(Gibberellazeae)的子囊和子囊孢子
(仿Owens)

丛赤壳属[Nectria(Fr.)Fr.] 子囊壳丛生基物表面，或着生菌丝层上，或生于不发达的子座上，鲜红色或黄色，顶端具乳头状孔口；子囊棍棒形，内含8个子囊孢子，有顶生侧丝，子囊壳孢子双胞，无色。无性阶段常发生。主要在树木干、枝上引起干癌病或枝枯病，多数为腐生菌。本属已报道的200种，中国报道15种，常见种有：仁果干癌丛赤壳(N.galligenaBres.)，无性态为苹果柱孢(Cylindrocarpon mali)，寄生苹果、梨、茶、柳树等引起干癌病，也可引起幼枝和果枝枯萎病，并能危害花和果实；朱红丛赤壳[N.cinna-barina (Tode) Fr.]，无性态为普通瘤座孢(Tllber-cularia vulgaris)，为害苹果、无花果、茶、槭、榆、菩提树等，引起枝枯病。
丽赤壳属(Calonectria de Not.) 子囊壳丛生、表生，基部有菌丝层，红色、黄色或白色，球形至卵形；子囊圆筒形，含有8个子囊孢子；子囊孢子长圆形或纺锤形，多数由4个细胞组成，通常在子囊内芽殖。寄生多种植物引起根和叶部危害。本属已报道七种，中国报道四种。常见种有：禾生丽赤壳[C.graminicola(Berk.et Br.) Wollenw.]，无性态为雪腐镰孢(F.nivale)，寄生大麦、小麦、燕麦和黑麦等引起雪腐病。
黑痣菌属 (Phyllachora Nitschke et Fuckel)假子座发育于寄主组织内，子座顶部与寄主表皮层愈合为黑色光亮的盾状盖，子囊壳埋生盾状盖下假子座内，有孔口，子囊间有侧丝，子囊圆筒形，内含8个子囊孢子；子囊孢子椭圆形，单细胞，无色，寄生多种植物叶片引起黑痣病。本属已报道101种，中国报道60余种。常见种有：禾生黑痣菌(P. graminicola Saw.)，寄生多种禾本科植物叶片，引起黑痣病。圆黑痣菌(P.orbicula Rehm)，刚竹黑痣菌(P.phyllostachydisHara)，中国黑痣菌(P.sinensis Sacc.)，白井黑痣菌(P.shiraiana Syd)，均寄生竹叶上引起黑痣病。
顶囊壳属(Gaeumannomyces V. Arx et Oli-vier) 子囊壳埋生寄主组织内，初内生后期外露，子囊壳球形或近球形，顶端有一圆筒形短喙、壳壁厚、深褐色；子囊圆筒形，内含8个子囊孢子；子囊孢子丝状、无色，有3～7个隔膜，成束平行排列于子囊内。寄生多种禾本科植物引起全蚀病，本属已报道4种，中国报道1种。禾顶囊壳[G.graminis (Sacc.) Arx et Oli-vier)、无性态是瓶霉属(Phialophora)。过去报道禾顶囊壳下分3个变种：小麦变种(G.graminis var. tri-tici)、水稻变种(G. graminis var.graminis)和燕麦变种(G. graminis var. avenae)。现从玉米全蚀病上又鉴定出玉米新变种(G. graminis var. maydis) 。
香柱菌属[Epichloe (Fr.) Tul.] 子座浅色，平铺状，包围禾本科植物茎和叶鞘上，类似鞘套，子囊壳埋生子座内，长卵圆形；子囊细长，单层壁，顶端加厚，具折光性的顶帽；子囊孢子丝状，无色，有隔膜。寄生多种禾本科牧草和杂草上，引起柱香病。本属已报道8种，中国报道5种。常见种有：香柱菌[E.typhina(Pers.) Tul.]无性态为禾香柱蜜孢霉[Sphaceliatyphina (Pers.) Sacc.]寄生于冰草属，纤毛鹅冠草属，雀麦属，早熟禾属等植物，引起香柱病。
麦角属(Claviceps Tul.) 侵染禾本科植物子房，后期在子房内形成圆柱形或香蕉形，黑色或白色菌核。菌核越冬后萌发产生子座，子座直立有柄，可育的头部近球形，子囊壳埋生整个可育的头部表层内。子囊细长，内含8个子囊孢子，子囊孢子丝状，无色，无隔膜。寄生禾本科植物花器引起麦角病。本属已报道35种，中国报道3种。常见种有：麦角菌[C.purpurea (Fr.)Tul.]，无性态为麦角蜜孢霉(Sphacelia segetumLev.)，寄生黑麦、大麦、小麦、冰草等多种禾本科植物花器，引起麦角病。麦角可药用，有止痛止血特效，人畜误食引起中毒。
虫草属[Cordyceps (Fr.) Link] 本属真菌多数寄生昆虫体内，某些种寄生蛛蜘，或大团囊菌的地下子实体内。自菌核上产生直立有柄的子座；子座棍棒形，图4虫草（冬虫夏草）[Cordyceps sinensis (Btrk.)Sace.]的虫体及子座（仿邓叔群）可育的头部膨大呈锣锤状；子囊壳埋生或半埋生子座内，卵形；子囊细长，内含8个子囊孢子；子囊孢子丝状，多隔膜，无色，在隔膜处断裂。本属已报道100种，中国报道26种。常见有： 虫草[C.sinensis (Berk.)Sacc.]（冬虫夏草）尚无定无性态，已报道6个属； Hirsutellasinensis; Paecilomyces sinensis;Chrysosporium sinensis;Lypo-cladium sinensis; Scytalidiumhepiall; Stachybotrys sp. 寄生尺蠖幼虫体上，幼虫被害钻入土内虫体变为菌核，仍保持原来虫形，在土内越冬来年夏季自菌核生出有柄的子座，称为冬虫夏草(图4)。

图4 虫草（冬虫夏草）的虫体及子座（仿邓叔群）

座坚壳属(Rosellinia de Not.) 子囊壳球形，黑色，生于基物表面，硬而脆，常被菌丝层包围；子囊圆筒形，无色，内含8个子囊孢子；子囊孢子椭圆形或棱形，单胞，黑色或深褐色，具发芽缝。无性阶段属粘囊孢属(Graphium)。大多腐生，少数寄生。本属已报道的约100种，中国报道20种，常见种有：褐座坚壳[Rnecatrix (Hart.) Berl.]，无性态为自纹羽束丝菌，寄生于苹果、梨、桃、李、杏、葡萄、马铃薯、蚕豆、大豆、芋、桑、茶等植物根部，引起白纹羽病。
炭角菌属(Xylaria Hill ex Schrenk) 子座直立，坚实，大形，分枝或不分枝，黑色，基部不育；子囊壳球形，埋生子座内；子囊圆筒形；内含8个子囊孢子，有侧丝；子囊孢子椭圆形，单胞，黑色。本属是一个大属，已报道约100种，中国报道54种。主要生于腐木和木材上。常见种有果生炭角菌[X.carpophila (Pers.)Fr.]，生于枫香的落果上。
囊孢壳属(Physalospora Niessl) 子囊壳球形，黑褐色、具短颈或乳头状孔口，无子座，埋生寄主组织内，后突破寄主表皮露出孔口；子囊棍棒形，内含子囊孢子8个；子囊孢子椭圆形，卵形或纺锤形，单胞、无色或鲜色。本属已报道30种，中国报道14种。常见种有：仁果囊孢壳[P.obtusa (Schw.) Cooke]，无性态为果球壳孢(Sphaeropsis malorum)，为害苹果、梨、榅桲等引起黑腐病。梨囊孢壳(P.piricola Nose)，无性态为轮纹大茎点菌(Macrophoma Kawatsukai)，寄生于梨、苹果的树皮和果实，引起轮纹病。葡萄囊孢壳(P.baceae Cav.)，无性态为肾形茎点霉(Phoma re-niformis)，寄生于葡萄引起房枯病。

球壳目Sphaeriales

子囊菌亚门，核菌纲。菌丝有隔膜，菌丝体繁茂，淡色至褐色。有性生殖产生的子囊壳球形、半球形或烧瓶形，暗色，膜质、炭质或鲜色肉质，单生或聚生，埋生或表生，有或无子座，壳端部有乳头状孔口或短喙或长喙，孔道内壁上有缘丝。子囊多个，圆筒形，棍棒形或卵圆形，束生、平列或散生，子囊壁单层，顶壁有不同程度加厚和孔口等结构，少数菌的子囊壁早期胶化，子囊间多有侧丝，常早期消解。子囊孢子8个，形状多种，单胞、双胞或多胞，无色至暗色。无性繁殖时形成的分生孢子多样式，常大量发生。陆生，腐生或寄生，营寄生的种类引致叶枯、枝枯、果腐和赤霉等症状。本目有疔座霉科、肉座菌科和间座菌科等15科，含小丛壳属、赤霉属和黑腐皮壳属等200余属。