水分生理water relations of plants研究植物生命活动与水分的关系，包括水在植物生活中的作用和意义、植物的水分状况(指水势，相对含水量或紧涨度)以及植物的水分代谢。水是生命存在的必要条件，植物的一切生理活动必须在适宜的水分状况下进行。水分供应状况较其他环境因子更能决定植物的产量。
植物的含水量 水是植物体的重要组成部分。原生质的含水量通常在80%以上。水作为原生质的成分，其重要性不亚于组成原生质骨架的蛋白质和脂类分子，如果含水量降至一临界水平，就会引起原生质结构的改变和最终导致死亡。少数植物和植物器官能脱水到气干状态而不丧失其生活力，有些种子和孢子甚至能耐受烘干程度的脱水状态。但是它们的生理活力总是随着组织含水量的下降而显著减弱。植物的含水量因物种而异，水生植物的含水量可达鲜重的98%，生长在岩石上的地衣含水量可低至6%。一般草本植物含水量为85%左右，木本植物则低于此值。同一植物不同器官和组织的含水量有很大差异。根尖、幼叶等生长活跃部分含水量较高，一般可达90%以上； 草本茎的平均含水量约80～90%，木本茎约40～50%。树木休眠芽的含水量约为40%。成熟种子含水量较低，一般风干种子的含水量为10%左右，油料种子更低。植物的含水量与所处环境条件有关，并表现明显的季节变化和昼夜变化。生长在荫蔽、潮湿处的植物，含水量常较向阳、干燥处的植物为高； 春、秋季的含水量较夏、冬季为高； 夜间的含水量较白昼为高。用占组织鲜重或干重的百分比来表示的植物含水量，虽然易于测定，但作为一个反映植物水分状况的指标是有缺陷的。因为不同植物的正常含水量常有显著差异，一个物种充分吸水膨胀时的含水量，可能与另一物种萎蔫时的含水量相同。同一植物不同年龄的叶片间也会出现这种现象。相对含水量（植物组织含水量占该组织充分吸水膨涨时含水量的百分数） 和水势能较正确地反映植物的水分状况，使用较广泛，但也不能完全克服上述缺陷。
水的生理作用 水在植物体内的生理功能，主要有下列几方面： ❶水是原生质的重要成分。原生质中的大分子(蛋白质、核酸等)通过和水分子相结合形成一种独特的结构，使原生质成为胶体状态，生命所依存的原生质骨架即以此为基础。
❷水是优良的溶剂。气体、矿质和其他溶质均溶于水中进入植物细胞，并在细胞间和器官间进行输导。细胞质膜和大多数细胞的细胞壁对水都有较高透性，依靠由此而形成的连续水相，将植物体的各部分连系成一整体，使各种溶质的输导得以进行。同时，水又是反应介质，细胞内的许多生物化学反应都在水介质中进行。
❸水在许多重要生化反应中作反应物或底物。如光合作用就以水为反应物，其重要性和CO2相同。一切酶促水解反应都以水为底物。呼吸作用中的许多反应也需要水的直接参与。
❹水能维持植物细胞的紧涨度。细胞的生长必须在细胞充分吸水膨胀时才能进行； 气孔的开放要求保卫细胞保持一定的紧涨度； 植物的紧涨运动 (如叶片运动，花瓣开合)决定于局部细胞紧涨度的变化； 草本植物正常挺立姿态的维持亦有赖于细胞的紧涨度。
植物体内的水分，可分为束缚水和自由水两种形式。被细胞亲水物质表面所紧紧吸附的这部分水称为束缚水； 距亲水物质表面较远能自由移动的这部分水称为自由水。自由水具有上述各种生理功能，束缚水则不具这些功能，因此植物组织中自由水与束缚水的比例能影响生命活动强度。由于束缚水不易逸失，植物失水会使自由水与束缚水比例改变而引起生命活动强度的变化。例如，当种子干燥到含水量为10%左右时，自由水已丧失殆尽，所剩水分基本上属于束缚水，此种子虽能保持存活，但已没有明显的生命活动。干燥种子吸水后自由水含量逐步提高，生命活动亦随之活跃起来。当种子含水量提高到20～25%时，呼吸作用显著增强； 当含水量提高到40～60%，出现生长而开始发芽。
植物的水分代谢 植物的水分代谢，是通过植物与周围环境不断进行水分交换来实现的。植物从土壤吸收水分，水分通过植物体，再散失到大气中去。如此循环不息，形成水分代谢，植物体内的水分因之而处于动态平衡状态。水分在土壤—植物—大气这一连续体系中的移动，其方向、速率和限度决定于水势梯度。由于大气湿度很少处于饱和状态，大气水势经常保持着-10MPa以下的低值。而植物的叶水势不会低于-5MPa，这样大的水势差使植物地上部分向大气失水成为不可避免。蒸腾失水后叶水势下降，于是在植物体内自上而下形成一个水势梯度，使根部水分不断向叶部移动（见水分输导）。由此而形成的根与土壤间的水势差，使土壤水分源源进入根内。因此，水分的吸收、输导和蒸腾是水分代谢的基本内容，水势梯度是水分代谢的驱动力量。当大气干旱植物蒸腾过剧或土壤干旱根部水源枯竭时，植物水分收支失去平衡，便会出现暂时萎蔫或永久萎蔫现象。萎蔫是植物调整水分供求关系借以恢复水分平衡的适应反应。萎蔫时气孔关闭，气体交换受阻，不但使蒸腾量急剧下降，光合作用亦受抑制。持续较久的萎蔫会严重影响植物的产量甚至生命。
灌溉的生理基础 灌溉是通过维持植物正常水分代谢来保持植物产量的重要农业措施。从生理上看，灌溉是调整土壤水势与植物水势的关系，使植物在蒸腾失水时能从土壤获得足够的水分补给，以避免由植物水分亏缺所引起的一系列不利效应，如生长停顿、光合受阻、代谢失调、萎蔫、落叶以及死亡。土壤含水量取决于多方面的因素，如蒸腾量大的植物要求有较高的土壤含水量，因为只有提高土壤水势使植物与土壤间保持较大的水势差，才能提供足够的水流量来补偿蒸腾消耗。发育良好的植物由于根阻力小，较小的水势差就能提供植物要求的水流量，保持植物水分平衡所需的土壤含水量亦由此而降低。因此，凡是能够影响蒸腾速率和根系发育的因子，都能影响植物保持水分平衡所需的最低土壤含水量。
植物轻度失水虽不致引起气孔关闭，但足以抑制植物生长，特别是叶面积的发育，从而影响总光合产量。在作物生长早期，应保持较高的土壤含水量，以保证叶面积的迅速增长。封行后在不影响气孔开放的前提下可以适当降低土壤含水量，此时适当控制水分供应以抑止徒长和减少无效分蘖，反能提高收获指数。
土壤含水量常作为灌溉指标，但临界土壤含水量因物种、生育阶段、气候条件和土壤性质等因素而变化，难以准确掌握。进行合理灌溉最好是根据生理指标。生理指标是植物体水分状况的直接反映，本身已包括了气候和土壤因子的影响，所以较土壤指标更为稳定和可靠。植物叶片的水势是最灵敏的生理指标，植物失水时，叶水势迅速下降。可以按作物种类和生育阶段制定灌溉的临界叶水势，再依据临界叶水势确定灌溉日期。由于气孔运动受叶水势影响，随着叶水势的下降，气孔开度逐渐减少，直至完全关闭，所以气孔开度亦可作为灌溉的生理指标。此外，植物失水时渗透势亦随之下降，叶片渗透势亦可用作生理指标。但渗透势变化幅度较小，作为灌溉指标不如水势灵敏。
水分生理water physiology of ornamental plants水分在观赏植物体内的代谢规律及生理功能。掌握观赏植物的水分生理，在引种驯化、繁殖、栽培中就有了重要的理论依据。
水是生活的植物体中含量最大的组成成分，也是细胞的重要组成成分。细胞分裂与伸长，都离不开水。它是光合作用的基质之一，呼吸作用的产物，植物体内有机物质合成、转化与运输的介质。大多数生物化学过程都在细胞的水相中进行。
水分的吸收与输导 一个完整植物总的水分关系，是由原生质的半透性决定的。细胞中的水大部分存在于液胞中。它按照液胞与其环境间的溶质浓度差，来调节水分的流动。渗透作用是细胞吸水的主要机制。由于吸水使细胞内产生膨压，维持了细胞的紧张度，保持植物的固有姿态，进行正常的生理活动。陆生植物的根是主要的吸水器官，吸水部位为根毛区、伸长区及分生区。由于蒸腾作用降低了植物地上部分的水势，形成水势差。在土壤植物大气系统中水势常为负值，水分子沿着水势梯度由高向低处移动，只要土壤水分充足，蒸腾作用不过度，细胞质外体的连续系统就会被水所饱和。土壤溶液的水势高于根细胞时，水即渗入根细胞内，根便吸水。吸水的动力：❶蒸腾作用产生的蒸腾拉力，使根产生了从土壤中被动吸水的能力。观赏树木主要就靠被动吸水。
❷根生理活动产生的根压所引起的主动吸水。伤流或吐水都是根压的具体表现，可作为根系活性与壮苗的生理指标。一年生花卉盛花期根压最大，花后即显著下降。
水在生活细胞中输导的方向，由相邻细胞的水势梯度来决定。由于蒸腾产生的一系列水势梯度，使水沿着导管向上运输。生活细胞的代谢，也组成水势梯度。
蒸腾作用 植物吸收的水分用作植物组成成分的量，还不到全部水量的1%，绝大部分通过叶片（气孔与角质层）以水蒸气状态散失到环境中去，称为蒸腾作用。蒸腾作用促进木质部液流中物质运输，降低植物体和叶面温度，防止热害。蒸腾强度（单位时间内单位面积散失的水量）、蒸腾效率(植物蒸腾失水1kg所积累干物质的克数)或蒸腾系数(植物每积累1g干物质所需散失的水量克数)，可作为植物水分生理状况的指标。观赏树木的蒸腾系数，较草本花卉为小。花卉嫩叶和阴生观叶植物角质层蒸腾约占50%。成长的或阳性花卉80%～90%的失水量是通过气孔蒸腾。空气温度、空气湿度、风速、光照和土壤水分状况，是影响蒸腾的主要环境因子。
土壤有效水分 土壤中所能保持的毛管悬着水量为田间持水量。田间持水量至萎蔫系数之间，即为土壤有效水分的范围。当土壤水分充足，土壤吸水力小于625kPa（千帕）时，水势值几乎为零，根系很容易从土壤中吸取水分。当土壤逐渐干燥，水势值下降，甚至低于根细胞水势时，土壤吸水力小于100kPa，植物会因不能吸水而发生萎蔫。这时的土壤含水量，称萎蔫系数。萎蔫系数因土壤性质不同而变化甚大。不管土壤和植物类型如何，当其水势值比-1.5MPa更向负方增长时，这些水是植物所不能利用的。土壤温度、土壤溶液浓度和土壤通气条件，都影响根系吸水。
观赏植物的需水量 观赏植物栽培以田间持水量10%～70%为最适。土壤积水过多，会引起植物窒息而烂根，直至死亡。盆栽花卉浇水，要严格掌握原则：仙人掌类多浆植物，锦鸡儿等耐旱花卉应“宁干勿湿”；月季、扶桑、茉莉、棕榈、苏铁、石榴、君子兰等中生花卉应“间干间湿”，土壤含水量保持在60%左右；海芋、花叶芋、竹节万年青、马蹄莲、龟背竹等阴生花卉，应“宁湿勿干”；山茶、杜鹃花、白兰、天竺葵、龙吐珠、天门冬、文竹等耐旱中生花卉应“干透、浇透”。干透，指土壤含水量与花卉根细胞液的浓度已接近平衡，不及时灌水会引起萎蔫。浇透，指盆土表面所浇的水已渗完，盆底土壤已湿透。严防浇“腰截水”，即表层湿、底层干。当出现萎蔫时，应将花盆移在半阴处稍浇水，并向叶面喷水，待茎、叶挺起后再充分浇水，以防伤根和叶片黄化脱落。旱伞草、水葱、石菖蒲、千屈菜等湿生花卉应永保盆土较湿（或在水中）。
观赏植物除土壤供水外，空气湿度也重要。一般花卉所需空气湿度在60%～70%左右。温室花卉如热带观叶植物，热带兰（气生兰）、蕨类植物等喜湿植物及兰花等需较高的空气湿度(80%以上)。尤其对江南花卉必须提高空气湿度。仙人掌类植物比较耐干旱，休眠期间应节制浇水，生长季节除浇水外，增加空气湿度更有利于其生长。空气湿度达到饱和时，可提高扦插苗的成活率。大多数观赏植物，如遇湿度过高，多易染病。
灌溉生理指标 植物缺水时，可观察到叶片萎蔫。叶组织的相对含水量、渗透势、水势及气孔阻力或开度等，都可灵敏地反映出植物的水分状态。用小叶流法测定叶片水势，如水势下降后，到夜间（蒸腾基本停止）仍不恢复，就应灌水。草本植物的水势达到-1.0～-0.6MPa时气孔开始关闭，-1.6～-1.3MPa时出现萎蔫，即需灌水。 |