氨同化作用ammonia assimilation

植物体内的氨参与有机氮化物形成的过程。氨同化产物再经由其他生化反应可以形成多种氨基酸，进而合成蛋白质和其他高分子氮化物。动物迄今尚未证实有氨同化功能。因此氨同化作用不仅是植物氮素代谢过程的重要环节，在动物氮素营养以及在自然界氮素循环中也占有重要地位。
氨同化的途径 对高等植物体内氨同化的可能途径曾进行过广泛的研究，包括谷氨酰胺和谷氨酸的合成，酮酸的还原氨基化作用，延胡索酸的直接氨基化作用以及氨基甲酰磷酸的形成等。研究结果表明高等植物直接将氨转化成有机物的基本途径有二： ❶谷氨酸脱氢酶途径。谷氨酸脱氢酶(GDH)催化α-酮戊二酸(α-Kg)的还原氨基化作用。反应过程需要还原态烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)或还原态烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)参加，二者脱氢后转为相应的氧化态，反应过程是可逆的，即也可催化谷氨酸(Glu)的分解反应。

上述反应曾经被认为是高等植物氨同化的主要途径。自20世纪70年代中期在高等植物中发现谷氨酸合酶后，上述看法已有所修正。
❷谷氨酰胺合成酶—谷氨酸合酶途径。这一途径被认为是高等植物氨同化的主要途径。它由两种密切联系的酶即谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合酶(GOGAT)共同催化完成的。GS所催化的是一种典型合成反应，所需能量由ATP供应，并有活化剂Mg2+或Mn2+参加，反应产物是谷氨酰胺(Gln)和腺苷二磷酸(ADP)及无机磷酸(Pi)。反应如下：

GOGAT所催化的反应是一种移换反应，所需能量在绿色细胞中由还原态铁氧还素(Fdred)提供，在非绿色细胞中则由NADH或NADPH提供，反应过程如下：
氨同化的酶类 现已证实GDH广泛分布于植物的各种组织中，主要存在于根系和叶片的线粒体内，叶绿体中的GDH的水平是低的。根据对供氢体需求的不同，GDH可以分为需要NADH或NADPH的两种类型，前者的活力较后者强10倍。从豌豆根系中分离提纯的GDH的分子量为208 80₀。有关酶动力学的研究表明GDH对NH₃的亲和力是低的，多数资料报道GDH对NH₃的米氏常数(Km值) 高达5.2～7.0mM，在植物细胞中氨的生理浓度往往较低，GDH催化这一过程的反应速率也是低的。70年代以后高等植物体内的GDH的生理功能被认为可能主要在于促成谷氨酸的分解代谢和在高浓度NH₃下的解毒作用。改变了过去认为GDH所催化的反应是谷氨酸合成的主要途径的观点。
植物的叶片、根系和种子中存在着GS-GOGAT酶系统，通常叶片的酶活力比根系高得多。酶的亚细胞研究定位表明，这一系统存在于细胞溶质、前质体和叶绿体中； 对C₄植物的研究也说明多数GOGAT和亚硝酸还原酶(NiR)、硝酸还原酶(NR)一起存在于叶肉细胞中，这些资料为光合氨同化的存在提供了证据。GS是催化α-Kg和NH3起合成反应的酶，ATP为合成反应提供能量。来源于不同植物组织的GS的分子量在330 000～376 000范围，GOGAT是催化L-Gin和α-Kg之间的氨基移换的酶类。来源于苜蓿的GOGAT的分子量为150 000。这一酶系统具有较强的专一性，如GOGAT只能作用谷氨酰胺，不能作用于天冬酰胺。同样的只能以α-酮戊二酸，不能以草酰乙酸、丙氨酸或乙醛酸作为氨基受体。从动力学研究中证实，这一酶系统对底物的亲和力是强的，GS对NH3的Km值一般多在10-5～10-4mol,GOGAT对L-Gln的Km值约330uM。酶对底物的浓度要求符合细胞的正常生理状态，酶催化反应速率也较快。因此，这一酶系统被认为是高等植物氨同化的主要途径。在GS和GOGAT的协同作用下形成谷氨酸合成循环（见图）使反应得以不断进行。

谷氨酸合成循环

氨同化的影响因子 包括光照条件、能荷状况、碳源供应、无机营养、pH变化、基质供应和产物数量等。光照对氨同化的调节控制具有强烈效应，植株在黑暗条件下酶活力很低，光照后酶活力很快升高。光照不仅对酶具有活化效应，也为有机氮的形成提供必要的碳架。光照还影响到氨同化过程的能量供应，尤其对叶绿体中光合氨同化（见硝酸盐还原作用）影响更大。Fd-GOGAT催化反应所必需的Fdred直接来源于光系统I。在非光合细胞中，呼吸作用调节着细胞的能荷状态，根组织中15NH4+掺入有机氮过程受到呼吸强度的显著影响。无机营养一方面能够通过直接的离子效应，如Mg2+和Mn2+作为酶的活化剂而直接影响氨同化过程； 另一方面无机营养还通过对植株生长代谢的效应而间接产生对氨同化的影响。pH变化对氨同化也有一定影响，氨同化的最适pH值常随其他因素的改变而改变。例如当参与反应的金属离子为Mg²⁺时最适pH为8.0，为Mn²⁺时最适pH为5.0。反应产物对氨同化的反馈抑制作用也是明显的，作为反应产物的谷氨酸能与谷氨酰胺竞争GOGAT，表现出竞争性抑制作用。同样地谷氨酰胺含量的增加对GS也具有反馈抑制效应。

氨同化作用ammonia assimilation

植物体内的氨参与有机氮化物形成的过程。迄今只有植物（微生物）被证实具有氨同化功能。因此，氨同化在生物界具有特别重要的意义。高等植物氨同化的主要途径是：谷酰胺合成酶催化谷氨酸和氨形成谷酰胺。此反应需要Mg²⁺存在，消耗的能量来自光合磷酸化形成的ATP。谷氨酸合酶催化氨基移换反应，把谷酰胺上的酰胺基转移给α-酮戊二酸，形成2分子谷氨酸。此反应以还原态铁氧还蛋白作为电子供体，也可由NADH或NADPH提供。光照、能荷、碳源、无机营养、底物和产物数量等因子明显影响氨同化作用。