植物锰营养manganese in plant nutrition

植物对锰的吸收、运输及锰在植物生命活动中的作用。植物的锰营养受土壤pH值和氧化还原势的控制。石灰性土壤中锰的有效性低，作物容易产生缺锰症；酸性土壤中锰的有效性高。低洼还原性强的水稻土，二价锰(Mn²⁺)含量很高，会导致毒害。Mn²⁺是锰的吸收和在植物体内运输的主要形式。它在植物体内参与很多生化反应，例如在ATP和酶（如磷酸激酶和磷酸转移酶）复合体间形成桥键；Mn²⁺在一些酶促反应中还可以代替Mg2⁺。锰也可作为一种氧化还原系统Mn²⁺/Mn³⁺传递电子，与铁的功能相似。
锰的吸收、运输 不同种类植物对锰的吸收差异很大，锰的吸收受代谢作用控制。与其他二价阳离子一样，锰亦参加阳离子竞争，特别是镁能降低锰的吸收量。锰具有碱土金属阳离子如Ca²⁺、Mg²⁺和重金属Fe²⁺、Zn²⁺、Cu²⁺两者的性质，因此植物体内这些离子都影响锰的吸收和运转；另 一方面，锰也能降低上述阳离子的吸收量，例如增加锰的供应会减少大豆植株内铁的含量。
不同氮源影响作物对锰的吸收。铵态氮(NH⁺₄-N)促进作物对锰的吸收，硝态氮(NO^-₃-N)抑制锰的吸收。因此在石灰性土壤上施用铵态氮肥，特别是硫酸铵条施于种子旁，是纠正作物缺锰的好办法。
磷肥的施用也影响植物对锰的吸收，其机理比较复杂。与铁相同，施用过量磷肥会降低植物对锰的吸收，因为过量磷肥的施用增加植物组织中磷的浓度，磷酸盐能沉淀金属元素，从而抑制锰的吸收和运转。另一方面，条施过磷酸钙或磷酸二氢铵(NH₄H₂PO₄)于种子旁会提高植物对锰的吸收，因为过磷酸钙施入土中后，可使肥料颗粒附近的土壤pH值下降1～2个单位，土壤酸化，促进锰的溶解。
植物体内锰的移动性很低，因为韧皮部汁液中锰的浓度很低，大部分重金属元素都是如此。研究番茄中一些重金属的运转，发现从渗出液的电泳试验中锰向阴极迁移，说明锰的运转主要是以Mn²⁺的形态而不是有机络合态。
锰优先转运到分生组织，因此植物幼嫩器官通常富含锰。植物吸收的锰大部分积累在叶子中。水培试验结果表明，增加硅能改进大麦植株中锰的分布。
锰的生理功能 锰的生化作用类似镁(Mg²⁺)，这两种离子能桥结ATP与磷酸激酶或磷酸转移酶。在多数情况下它们能互相替代，但有一些反应则非锰不可。锰能活化IAA氧化酶，促进IAA氧化。缺锰的大豆、花生植株中IAA氧化酶的活性低，叶片中有IAA积累。在这种情况下，大豆和花生受线虫的刺激，根部容易形成肿瘤。使用抗生素物质如顺丁烯二酸酰肼(maleic hydrazide)能防止根部肿瘤的形成和线虫的危害。
在光合电子传递中，锰参与水的光解作用：

叶绿体中含的锰与叶绿素分子的比例为1∶100，缺锰叶绿体的结构明显受到损伤。低等和高等植物的希尔反应——光合作用水的裂解和氧释放系统都需要锰。光系统Ⅱ中有一种锰蛋白，催化氧的释放。光系统Ⅱ的反应中心(色素690)至少需要4个锰原子。因此光系统Ⅱ的水裂解过程应包括以下反应：

缺锰时光合电子传递链的第一步受阻碍。因此测定新叶的光合放氧量是表征植物锰营养状况的一个适合又灵敏的方法。缺锰不仅引起希尔反应受阻，而且对光合磷酸化以及CO₂、硝酸盐和硫酸盐的还原都有相应的负作用。缺锰叶片的光合作用速度降低，叶绿体的结构也受损。
迄今为止，只分离出少数几种含锰酶。从豌豆叶的提取液中分离出一种过氧化物歧化酶(SOD)，每分子含有一个锰原子。含锰的SOD虽不如含铜—锌的SOD那样普遍，但亦广泛分布于不同种的植物中，而含铁的SOD则存在于少数种植物中。
过氧化物歧化酶存在于所有的需氧生物中。它们是这些生物在有氧条件下生存必不可少的条件，可保护组织免于遭受自由氧基O^-₂（过氧化物）的破坏作用，后者是在各种由单电子传递至O2的酶反应中形成的：

SOD催化过氧化物的钝化作用，此后，过氧化氢酶促进了H₂O₂的歧化作用。在光照下的绿色细胞中，叶绿体是O₂的代谢周转速率最快的细胞器，也是O^-₂和H₂O₂形成的主要场所。因而叶片中90%以上的SOD集中在叶绿体中，而在线粒体中只有4%～5%。这与Cu-Zn-SOD同工酶在细胞中的分布不同。由此可知，除了在光合水裂解系统中有作用外，锰在叶绿体中作为SOD的金属组分，在保护光合系统免于遭受O^-₂的破坏方面起关键作用。缺锰时叶绿体遭受损害有力地证实了锰在这 一保护性系统中的作用。
锰—磷和锰—铁的复杂关系已如前述，锰与硅之间也存在着明显的相关关系，当硅的供给充足时，可以降低过多锰的毒害作用，并使植物体内锰的分布均匀，不致于在局部发生积累。同时也能降低叶片的锰含量，减轻锰中毒和铁中毒。这可能与硅能改善植物通气组织有关。
锰的缺乏与毒害 大多数土壤含有足够的有效锰，能满足作物生长的需要。但石灰性土壤尤其是含有机质高的石灰性土壤中锰的有效性很低。植物缺锰的临界水平为10～20毫克/千克，低于此水平时，干物质产量、净光合率以及叶绿素含量均迅速降低。缺锰症状首先表现于幼嫩叶片，与缺镁症状不同，缺镁症状首先出现于老叶。双子叶植物最明显的缺锰症状是新叶脉间失绿，而禾本科作物的主要症状是中下部叶片上出现灰绿色斑点。豆科作物如豌豆的叶片上出现所谓“杂斑症”。甜菜、大豆、花生等对锰较敏感，尤以燕麦最敏感，缺锰产生典型的“灰斑症”。因此常常用燕麦作指示作物，研究土壤锰的供应情况。
叶片缺锰临界水平的范围较窄，而锰中毒的临界水平则因植物种类和环境条件变化很大(200～2000毫克/千克)。中毒临界水平是指干物质产量下降10%时的锰浓度。较老的叶片上有失绿区包围的棕色斑点(MnO₂淀积)是锰中毒的典型症状。但往往是锰诱发的其他矿质养分如铁、镁、钙的缺乏症状更为明显。诱发性缺铁是因铁的吸收受抑制或在细胞水平上与锰竞争造成的。锰诱发的缺镁既由于吸收过程中根内结合位点上的竞争，又有各种代谢反应中的竞争所致。因此，Mn²⁺不仅竞争力很强，而且在 一定程度上阻塞了Mg²⁺的结合位点。
缺钙症是在双子叶植物如棉花和菜豆中的另一种常见的锰中毒诱发症状，称为“皱叶症”。当供锰过多时，尤其会抑制钙向茎尖转移，这可能与锰含量高使叶组织中阳离子代换量降低有关。不仅在缺锰的而且在锰过量的组织中，IAA氧化酶的活性均很高。由此可知，由IAA调节的细胞伸展和Ca²⁺向顶端分生组织运输所需新结合位点的形成的减少，最终均与新生组织中生长素含量低有关。顶端优势的丧失以及大量侧枝的形成是锰中毒的另一特征，这进 一步证实了生长素代谢与锰中毒的关系。
低湿还原性强的水稻土，亚铁和亚锰的毒害是这种水稻土低产的重要原因。锰的毒害有两种情况，一种是由于植物体内锰的浓度高而中毒，另一种情况，虽然锰的浓度不太高，但在叶片中分布不均匀，有MnO₂淀积。在后一种情况下，施用硅肥能消除或减轻锰的毒害。硅的这种效应是由于硅能增强水稻植株输导组织的坚韧性，有利于大气中氧气通过茎秆输送至根部，增强根的氧化力，从而使根表大部分Fe²⁺、Mn²⁺被氧化而沉淀，减少水稻对铁、锰的吸收。此外，硅还可改善输导系统，使锰在叶片中分布均匀，减轻其毒害。