植物激素phytohormone

植物体部分器官中合成的、转移到体内其他器官后能影响生长和分化的微量有机物质。植物个体发育中，不论是种子发芽，还是营养生长和繁殖器官形成，以及整个成熟过程，主要由激素控制。在种子休眠时，代谢活动大大降低，也是由植物激素控制的。
类型 现已发现的植物激素有五大类：生长素（即吲哚乙酸）、赤霉素、激动素（最早发现的一种细胞分裂素）、脱落酸和乙烯。其分子结构如图1所示。

图1 五大类植物激素的结构式

激素的生物合成部位、运输途径及主要功能归纳在表1中。

表1 植物激素的生物合成部位、运输途径及主要功能

类型	生物合成部位与运输途径	主要功能
生长素	在正扩展的幼嫩叶 片和顶端分生组织中 合成。通过韧皮部的长 距离运输，自上而下地 向基部大量积累。由色 氨酸作为前体合成	促进细胞扩大与分 裂，有利于叶片扩展， 茎和根的伸长； 促进子房膨大，有利 于果实生长和坐果； 抑制离层形成，防止 叶片脱落； 抑制侧芽生长，维持 顶端优势； 诱导乙烯合成； 诱导和活化ATP酶 (即H+泵)
赤霉素	在正扩展的幼嫩叶 片和嫩枝顶端中合成， 通过韧皮部输出；也可 在根中合成，通过木 质部向上运输。合成赤 霉素的前体是甲羟戊 酸，形成赤霉素烷的碳 素骨架；由赤霉素烷 这一基本结构生成60 种以上的赤霉素。其中 最主要的一种是赤霉 酸(GA3)	促进细胞扩大与分 裂，有利于叶片展开和 茎部伸长； 促进植物开花； 促进果实生长和坐 果； 破除种子和芽的休 眠； 抑制成熟或衰老； 诱导酶的合成(尤其 是水解酶如淀粉酶、 蛋白酶等)
细胞 分裂素	根部分生组织(根 尖)生物合成最活跃。 此外，嫩枝的分生组织 以及种子中也能合成。 通过木质部的长距离 运输从根到茎移动为 主。细胞分裂素可通过 tRNA的裂解产生；也 可由甲羟戊酸盐(△3- ipp)和腺嘌呤(5’- AMP)为前体合成	促进细胞分裂，有利 于茎、叶的生长； 促进长日照或需低 温的植物开花； 刺激RNA和蛋白质 的合成； 延迟叶片衰老； 抑制不定根或侧根 形成
乙烯	在植物体内几乎所 有部位都能合成。蛋氨 酸是乙烯的前体	促进叶片、果实的衰 老与脱落； 促进果实成熟； 抑制生长素的合成 与运输； 抑制茎与根的伸长 生长

（续） 类型 生物合成部位与运输途径 主要功能 脱落酸 在衰老的叶片组织、 成熟的果实、种子以及 茎、根部等许多部位形 成。在体内再分配速度 很快，在韧皮部和木质 部液流中都存在。脱落 酸的生物合成途径有 二：❶通过类胡萝卜素 的生物氧化，形成中间 产物——叶黄氧化素， 然后形成脱落酸； ❷从 甲羟戊酸经过异戊烯 基焦磷酸合成脱落 酸，与赤霉素的合成步 骤相似 促进叶、花、果实的 离层形成，促进脱落； 促进或诱导种子和 芽休眠； 刺激乙烯的产生，有 利果实成熟； 抑制DNA和蛋白质 的合成； 抑制茎与根的伸长

生长素、赤霉素、细胞分裂素能促进植物生长和发育过程，而脱落酸和乙烯的作用相反，则是抑制植物生长，促进成熟和衰老。这几种激素在植物生长发育的不同时期除各有其独特作用外，能互相促进或抑制，充分发挥调节植物生长发育的作用。
作用机理
生长素 它与质膜上一个受体结合后，活化质膜上的H⁺泵ATP酶，引起H⁺往质外体释放。H⁺排出膜外后，细胞质膜内产生负电势，于是K⁺、IAA和糖都进入细胞，引起代谢作用活跃；在离子进入细胞、水势降低时，水也进入细胞，促进细胞扩大，使细胞壁的可塑性增大，细胞伸长生长的速度加快。
此外，生长素促进细胞扩大、分裂和组织生长。这与它能增加RNA和DNA的合成，刺激蛋白质合成有关。
赤霉素 诱导许多酶如α-淀粉酶、蛋白酶、β-1,3-葡萄糖苷酶、核糖核酸酶等的合成，从而产生明显的生理作用。赤霉素刺激茎伸长，显然与核酸代谢有关。它首先作用于DNA，使DNA活化，然后转录成特定的mRNA，从mRNA翻译成特定的蛋白质。
细胞分裂素 使核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶、蛋白酶及肽酶等活性减弱，从而抑制核酸与蛋白质降解，使衰老推迟。也有认为细胞分裂素有促进mRNA和蛋白质合成的作用。
脱落酸 对某些酶的活性及对核糖核酸的合成有抑制作用，在植物体内有颉颃赤霉素和细胞分裂素的作用。
乙烯 在果实成熟时，乙烯使核糖核酸合成能力增加，从而促进蛋白质的合成。此外，可促进过氧化物酶、磷酸脂酶等许多酶的活化，故有催熟作用。在离层形成时，乙烯促进离层区蛋白质的合成，提高离层区纤维素酶的活性，从而加速离层的形成，引起器官脱落。
矿质养分与植物激素的关系 矿质养分尤其是氮，不仅能显著地调节植物体内激素的含量，而且能维持体内激素的平衡。施用氮肥往往使根系变短，根系密度增大。由于根尖是合成细胞分裂素(CTK)的场所，故在氮肥用量增加时，CTK的合成增加。CTK主要通过蒸腾作用在木质部输出，因此在增施氮肥情况下，CTK向地上部的输出也有明显的增加(表2)。因此，植株地上部生长茂盛，延迟植株衰老。

表2 供氮对马铃薯根部CTK输出的影响

处理天数❶	CTK输出量[mg/(株×24h)] ❷
	+N	-N
0 3 6 9 ❸	196 420 561 —	196 26 17 132

❶从萌芽后30天算起；

❷CTK输出量(24小时)是测定木质部渗出液中的含量。+N为连续供氮，-N为间断供氮；

❸在6天后无氮处理的恢复供氮
所以在试验期间持续供氮时，CTK输出量不断增加。而当供氮中断时，CTK输出明显下降；在恢复供氮后，CTK的输出又迅速增加。由于氮影响了植物激素的生成，就间接影响了植株生长。
施用磷和钾肥，对CTK的合成和输出也有影响，但这种作用比氮肥要小(表3)。

表3 养分供应对向日葵植株根和叶中CTK含量的影响（溶液培养）

养 分	CTK含量 (相当于激动素量，μg/kg，鲜重)
	根	叶
对照（完全溶液） 1/10 N* 1/10 P 1/10K	2.38 0.94 1.06 1.06	3.36 1.06 1.28 2.02

* 表示占对照溶液有关的养分比例
缺氮和天气干旱，水分供应不足，会大大提高植物体内脱落酸(ABA)的合成，从而促进作物过早成熟，籽粒较小。
氮对赤霉素(GA)含量也有影响。在氮素供应中断时，地上部GA含量明显下降；而ABA含量明显增加，二者相互联系。当恢复供氮后，GA和ABA含量很快朝相反方向变化，即GA增加而ABA降低。
此外，植物激素也能影响矿质养分在体内的运输。脱落酸会抑制Cl^-、Rb⁺、K⁺等离子从根向木质部的运输，而激动素的作用相反，能促进养分运输。在吸收溶液中除脱落酸外，再加入激动素，则可消除脱落酸的这种抑制作用。
1967年A. K.希斯(Seth)和P. F.威尔林(Wareing)用同位素³²P试验证明，除去种子和果实的菜豆植株，其花梗中32P的积累明显减少。但在切口末端施用吲哚乙酸(IAA)后，则花梗中³²p的积累明显增多。当IAA与激动素一起施用时，花梗中³²P的积累甚至高于对照。
这说明果实对³²p起库的作用，用植物激素可促进³²P的积累。

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植物激素plant hormones

植物体内合成的对植物生长发育和代谢有显著调控作用的几类微量有机物质。亦称植物天然激素或植物内源激素。包括生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯五类。生长素是发现最早、研究最多的植物激素，吲哚乙酸(简称IAA)是植物体内普遍存在、生理活性最强的生长素。赤霉素(简称GA)属于双萜化合物，目前已从高等植物和微生物中分离出70余种，以GA1,GA2,GA3……表示，其中赤霉酸(GA3)为发现最早、研究最广泛的一种。细胞分裂素(CTK)是一类腺嘌呤衍生物，其共同特点为具有结构上6-氨基被取代的侧链，玉米素是从高等植物中分离得到的第一种天然细胞分裂素。脱落酸(简称ABA)，是一种倍半萜衍生物。乙烯是一种化学结构十分简单的不饱和烃，广泛存在于各种植物组织中，特别是在成熟的果实和凋谢的花中有较高的含量，当植物受到逆境损伤时，组织内乙烯形成明显增加。除上述五类植物激素外，20世纪70年代从植物中提纯十几种甾体类生理活性物质，其中油菜素内酯的生理活性最强，有人认为是一类新型植物激素。
生理效应 ❶促进或抑制生长： 适当浓度的生长素促进细胞伸长。赤霉素能促进整株植物的茎长高，特别是对于遗传型或生理型的矮生植物，GA3可显著地加速其生长。细胞分裂素突出表现为促进细胞分裂。脱落酸对细胞分裂和伸长均有抑制作用。乙烯抑制细胞伸长。
❷影响器官形成： 生长素具有诱导根原基形成的特殊作用。细胞分裂素能诱导芽的形成。
❸控制器官衰老和脱落： 生长素能防止离层形成，使器官延迟脱落。细胞分裂素具有延缓组织衰老、防止叶绿素分解的显著效应。赤霉素对某些植物叶片(如酸模、蒲公英等)有保绿作用，GA3还能提高座果率。乙烯和脱落酸均可促进器官衰老，并加速叶片、花果的脱落。
❹影响开花结实： 生长素和乙烯能促进凤梨开花，诱导瓜类雌花增多。赤霉素可以替代某些植物开花所需的低温或长日照条件，使之提早开花。GA3还具有增加瓜类的雄花数，加速果实成熟等效应。生长素和赤霉素都能诱导单性结实。
作用机理 植物体内的激素与细胞内某种蛋白质结合才表现出调节代谢的功能，这类蛋白质称为激素受体。关于IAA,GA和CTK激素受体的研究已有一定进展。激素受体与激素有很强的专一性和亲和力。有些受体存在于质膜上，与IAA结合后，改变质膜上质子泵活力，影响膜的透性。有些受体存在于细胞质或细胞核中，与激素结合后，影响DNA、RNA和蛋白质的合成，并对特殊酶的合成起着调控作用。
激素间的相互关系 ❶增效作用： GA₃与IAA共同使用，可强烈地促进形成层的细胞分裂。对某些苹果品种，只有同时使用才能诱导无籽果实形成。
❷促进作用： 外源GA3能促进内源生长素的生物合成。外施GA₃对于组织内IAA氧化酶和过氧化物酶的活性有抑制作用，从而延缓体内IAA的分解，使内源IAA水平相对提高。高浓度的外源生长素促进乙烯的生成。
❸相辅相成： 生长素有利于促进根原基的形成，细胞分裂素可诱导芽的产生。进行植物细胞及组织培养时，培养基中必需有适当比例配合的生长素和细胞分裂素才能表现出细胞的全能性，既生根也发出芽丛，成为完整植株。
❹拮抗作用： 植物顶端产生的生长素向下运输能控制侧芽的萌发生长，表现顶端优势现象。如将细胞分裂素外施于侧芽，可以克服生长素的控制，促进侧芽的萌发生长。GA3诱导大麦籽粒糊粉层中α-淀粉酶生成的作用可被ABA抑制。ABA对马铃薯芽和白蜡种子萌发的抑制作用可被GA3抵消。外源乙烯促进组织内IAA氧化酶的产生，从而加速IAA分解，使体内IAA水平降低。

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植物激素phytohormones;plant hormones

植物细胞接受特定环境信号诱导产生的、低浓度时可调节植物生理反应的活性物质。它们在细胞分裂与伸长、组织与器官分化、开花与结实、成熟与衰老、休眠与萌发以及离体组织培养等方面，分别或相互协调地调控植物的生长、发育与分化。这种调节的灵活性和多样性，可通过使用外源激素或人工合成植物生长调节剂的浓度与配比变化，进而改变内源激素水平与平衡来实现。自1928年起，至今已发现、鉴定并被公认的有生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯等五大类激素。
生长素(auxins) 吲哚乙酸(IAA)是植物体内分布最广的生长素。还有一些天然的具IAA活性的化合物，如吲哚乙腈、4-氯吲哚乙酸、苯乙酰胺、对羟基苯乙酸等。主要是促进细胞的伸长生长，维持顶端优势，引起植物向光生长，对细胞分裂与分化及果实发育也有一定的作用。
细胞分裂素(cytokinin) 天然细胞分裂素为异戊基腺嘌呤衍生物，主要有玉米素、异戊烯基腺嘌呤、双氢玉米素等，其活性依次由高变低。在植物组织中，以游离态而存在，亦可能为核苷或核苷酸形式，但其活性不及游离态。其功能主要是促进细胞分裂与扩张，延衰与保绿；在组织培养中与生长素协同调控细胞与器官分化，推动形态建成；还可促进侧芽生长，打破顶端优势。低浓度下，可促进秋海棠叶发不定根，毛叶秋海棠在叶脉茎部及叶缘形成芽，促进牵牛花的花芽形成。
赤霉素(gibberellin,GA) 双萜类化合物，基本结构为赤霉烷，已分离鉴定出90余种，常用的是GA₃。GA₃促进细胞伸长与分裂，打破休眠与促进种子和芽萌发，如使山茶花、牡丹、梨的休眠芽和秋海棠、大柱仙人掌的种子萌发。可消除植物遗传型矮生性，如红花菜豆、矮生阿诺德海棠可以长高。还可促进开花结实及有利于雄花形成，如金光菊、天仙子不经长日照即可开花。
脱落酸(abscisic acid, ABA) (+)-2-cis ABA为活性形式。ABA为抑制生长的物质，其植物体内水平与活跃生长呈负相关。ABA引起气孔关闭，加速衰老，诱导休眠与脱落，抑制种子及芽的萌发。如秋海棠叶剪下后，在扦插前将叶柄浸泡1～20mg/L ABA溶液24小时，可促进不定芽的形成。
乙烯(ethylene) 乙烯分子结构简单，常温下为气体，乙烯利是其常用水剂。主要作用是催熟果实，促进开花，如诱导印度蓝茉莉、菠萝的花芽形成，促进唐菖蒲球根发芽，诱发脱落与衰老，有利于雌花形成，刺激橡胶乳汁从伤口外溢而增加流胶量等。
上述各类激素，可分别起作用，也可适当组合协调作用，如用外源细胞分裂素与生长延缓剂等，可使切枝、切花或盆花保鲜。这是通过延缓蛋白质和叶绿素的分解，减慢呼吸作用以维持细胞活力，或调节内源激素水平，提高细胞分裂素相对含量或抑制ABA作用而延缓衰老的。在组织培养中，用玉米素可控制风信子的花芽分化；BA+NAA可促进月季、菊花等芽的增殖，IBA助长生根，等等。

植物激素phytohormone,plant hormone

又称植物天然激素。植物自身合成，能从产生部位转移到其他部位参与调节代谢和生长发育的微量非营养性有机物的总称。分5类：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。生长素（吲哚乙酸）是最早发现的一种植物激素(20世纪20年代),20世纪50年代确认了赤霉素和细胞分裂素，20世纪60年代又发现了脱落酸和乙烯。一种激素具有多种生理效应，不同激素也可引起同一种生理效应。有时单独地，有时与其他激素互相协作或相互颉颃，对植物的生长发育起调节控制作用。植物体内的激素含量受环境因素和遗传因子的影响。应用气相色谱、高压液相层析、放射和酶联免疫分析法可对激素进行微量分析。由于多数植物激素结构复杂，化学合成成本过高，因而人们仿照天然激素的结构合成了一系列具有相似生理活性、成本低廉的生长调节剂，广泛用于农林业生产、产品贮藏保鲜和组织培养技术中。

植物激素

植物体内合成的对其生理过程有显著调控作用的微量有机物。分生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯5类。现已从高等植物和微生物中分离出赤霉素70多种。20世纪70年代从植物中提纯出10多种甾体类生理活性物质。

植物激素zhiwujisu

植物自身产生的调节物质。极低浓度(小于1毫摩尔或1微摩尔)时，就能调节植物的生理过程。一般可由其产生的部位移向其作用的部位，移动性的大小和方向，随激素的种类而不同。目前公认的植物激素有五类，即生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。它们都是些简单的小分子有机化合物，但它们的生理效应却非常复杂、多样。例如从影响细胞的分裂、伸长、分化到影响植物发芽、生根、开花、结实、性别的决定、休眠和脱落等。所以，植物激素对植物的生长发育有重要的调节控制作用。植物激素的化学结构已为人所知，有的已可以人工合成，如吲哚乙酸；有的还不能人工合成，如赤霉素。目前市场上售出的赤霉素试剂是从赤霉菌的培养过滤物中制取的。这些外加于植物的吲哚乙酸和赤霉素，与植物体自身产生的吲哚乙酸和赤霉素在来源上有所不同，所以作为植物生长调节剂，也有称为外源植物激素。

植物激素

在植物体内合成并经常从产生的部位运至别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物质。已发现的植物激素有生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯、脱落酸等。

植物激素

phytohormone;plant hormone