核被膜与内质网的起源

核被膜是作为一种形态学结构，为细胞核所不可缺少的结构成分。真核细胞有核被膜，而所有的原核生物都没有核被膜，因此可以把核被膜的有无视为是区分真核细胞与原核细胞的一项明确的形态学标志。
核被膜在结构上与内质网有着密切的关系。核被膜往往会跟内质网膜直接连续。这不仅可见于许多多细胞动植物体内，还见于原生动物、单细胞真菌和单细胞藻类，特别是其中的甲藻类（涡鞭毛虫类）。在核外膜面向细胞质的表面上，像内质网膜一样，附着有核糖体，同样能进行蛋白质的合成。核被膜和内质网膜在化学组成方面也是相似的，它们含有不少相同的酶和其他蛋白质，它们的脂类组成也是很相似的。事实上有充分的理由可以把核被膜看作是真核细胞内质网系统的一个特殊的组成部分。
有关核被膜在有丝分裂末期发生的研究表明，核被膜是由内质网成分产生的。这一点在有些细胞的有丝分裂中可以看得特别清楚。例如在HeLa细胞分裂时，它们的母核核被膜在有丝分裂前期末全部都破坏消失了；在另外一些细胞中，母核核被膜并未全部消失，而是形成了一些小泡，后者跟内质网的泡状成分是无从加以区分的，它们一起参与了子核核被膜的建造。在分裂间期用穿刺的方法使核被膜受损，然后观察其修复，发现核被膜修复所依靠的也同样是内质网成分。在另一方面，有时核被膜也可以产生出内质网成分来，例如在蜜蜂工蜂幼蛹的咽下腺细胞中就可以清楚地看到。
根据上面所列举的事实，核被膜在进化上起源于在生物还没有真正的细胞核时就已有了的内质网结构。可以设想，作为真核细胞直接先祖的那种古原核生物是非常巨大的，它们已经有了内质网系统。
原核生物加大自身的体积在生存竞争中无疑有其利的一面，因为个体大小的增长，意味着更有能力保持体内环境的相对稳定，对环境中的不利因素有更大的抵抗能力，总之意味着在个体的生存上处于较为有利的地位。这是可能的进化方向之一，可以设想，在古代的原细菌中间就有一些种类在这一方面上走得较远，体积长得很大。但是随着体积的增长，相对于单位体积的表面积就会缩小而这就使得原生质对于细胞膜的功能要求跟细胞膜的实际能力发生矛盾。解决的办法是细胞膜发生内褶，以扩大细胞膜的实际面积。但是细胞膜担负着许多不同的功能，在某一功能上矛盾很突出时，其他的功能可能并不紧张。在不同的原核生物由于具体的情况不同，突出的矛盾可能也会彼此有所不同。因此，由细胞膜内褶而造成的内膜结构所担负的任务也可能不一样。已知核糖体与膜的结合在蛋白质的合成上有多方面的意义(这种结合对于核糖体有保护作用，利于糖蛋白与脂蛋白的合成等)。为保证细胞膜在蛋白合成上的功能任务而发展起来的内膜结构即是内质网。极其巨大的卵硫细菌(Thio-vulum majus)的内膜系统可能就具有原始的内质网的意义。大卵硫细菌圆形或卵圆形，体内有由细胞膜内褶而产生的内膜系统，后者在身体的表层交织成网，并发出一些分支到达身体的深层部位。它们由两层膜构成，两层膜之间有狭窄的腔隙，而在膜的朝向原生质的一侧附着有许多嗜碱性的颗粒。如果这些嗜碱性颗粒确实是核糖体，那么这种内膜系统也就确实具有内质网的性质。
关于核被膜由古代原核生物的内质网发生的原因，必然性或进化的动力，可以从核被膜的功能任务上得到启示。核被膜把核内的空间跟细胞质分隔开来。核被膜的存在使得一种跟周围的细胞质不同的特殊的核内环境成为可能。这种特殊的核内环境应该能为核内染色质的活动提供一种较之于细胞质所能提供的有利得多的条件。看来，核被膜的根本功能即在于此。核孔的存在似乎跟这种看法正相矛盾。但是实际上核孔并不是畅通无阻的，有特殊的核孔物质堵塞于其间。事实上，由于核被膜的存在，核内的微环境无论在所含大分子的种类、数量、组成比例方面，或是在无机离子方面，都是跟细胞质中有差别的。在某些细胞中，核被膜两侧甚至有明显的电势差。
巨大到足以产生内质网结构的原核生物，必然是一种多倍体，即具有许多重复的基因组。然而为要使巨大的原核生物在整个生活周期中能始终稳定地保持着巨大的体形，代表着众多的基因组的诸染色质结构就必须以某种方式聚集在一起或结合在一起。如果各染色质结构分散在身体的各个部分，则必然随时都有可能产生出只具一个染色质结构的微小个体来。然而为要使巨大的原核生物在整个生活周期中能始终稳定地保持着巨大的体形，代表着众多的基因组的诸染色质结构就必须从某种方式聚集在一起或结合在一起。如果各染色质结构分散在身体的各个部分，则必然随时都有可能产生出只具一个染色质结构的微小个体来。然而为要使许多个染色质结构聚集在一起或结合在一起而又不使染色质结构的工作效率显著地降低，就必须对它们所在的狭小空间提供特别有利的活动条件，例如特别丰富的原材料供应。而这就要求邻近染色质结构聚集区的内质网成分担负起一种新的功能任务，即向此区域进行必要物质成分的输送。细胞膜本来就具有进行主动传递，使物质逆浓度差而运动的能力。因此，由细胞膜内褶而产生的内质网成分要担负起这一新的功能任务，是完全有基础的。但是要在染色质结构的聚集区造成一种稳定的特殊微环境就不仅要向这一区域大力输送必要的物质成分，而且要求能够阻止这些物质从这一区域自由流失。这就要求邻近这一区域的内质网成分扩展、变扁、形成核被膜，逐步把这一区域跟周围的原生质分隔开来，而只留下核孔作为必要的通道，同时又用特殊的核孔复合体把这些通道也堵塞起来。核被膜由内质网成分进化形成的整个过程是可以通过自然选择而逐步完成的，因为包围分隔得越完全，染色质结构的活动条件就越好，其工作效率就越高，而个体在生存斗争中就越能占得优势地位。