核糖核酸的结构
RNA分子有一级结构(化学结构或核苷酸排列顺序)、二级结构(以氢键连接碱基形成的结构)和立体结构。
自从1965年Holley等测定了酵母丙氨酸转移核糖核酸的一级结构以来,RNA一级结构的测定有了迅速的发展。至今(1984年底),不同来源和接受不同氨基酸的tRNA已弄清楚一级结构的超过280种(不包括tRNA基因350多种),5SrRNA 148种,5.8SrRNA29种,一些16SrRNA、18SrRNA、23SrRNA、25SrRNA、26SrRNA和28SrRNA的一级结构也测出来了。在mRNA中,哺乳动物的珠蛋白mRNA、鸡卵清蛋白mRNA和一些蛋白质激素的mRNA等的一级结构也弄清楚了。此外,还测定了一些小分子RNA,如SnRNA和病毒感染后产生的RNA的核苷酸排列顺序。多种类病毒RNA的序列已经测定,它们都是单链环状RNA。噬菌体MS2 RNA、烟草花叶病毒RNA、脊髓灰质炎病毒RNA和伤风病毒(鼻病毒)RNA等是目前已知结构中比较大的RNA。
RNA分子都有以氢键连接碱基形成的二级结构。与DNA不同,绝大多数RNA分子是单链的(除少数病毒外),具有分子内的互补区域(通常是A-U和G-C,有的还有G-U等),使单链分子自身回褶产生数量不等的比较短的双螺旋结构,通常称为发夹结构。因此,类似DNA分子的某些特性在RNA中也同样存在,例如变性作用。当RNA分子受高温、过酸、过碱或某些变性剂如脲、胍和二甲亚砜(DMSO)等作用时都能导致氢键结构的破坏而变性。变性后的RNA,生物活性丧失,粘度下降,沉降速度变快,紫外吸收值增加(一般可增加25~40%,称为增色效应),比旋光度、红外光谱、圆二色性和核磁共振特性等一系列物理化学性质发生变化。与蛋白质不同,RNA分子二级结构的改变一般是可逆的,当某些影响二级结构的因素消除时,经过“退火”(在溶液中,从熔点温度慢慢地冷却下来)处理,可以恢复其二级结构。随着分子量的增加,恢复天然结构的速度要慢些。用热变性的方法测定不同来源的tRNA、rRNA、mRNA和一些病毒RNA等的光学性质,发现这些RNA分子都具有丰富的二级结构,有40~70%的核苷酸处在螺旋结构之中。人工合成的均聚RNA分子的X线衍射分析指出,核糖多核苷酸的双螺旋构象一般类似于DNA的A型结构(DNA的双螺旋一般是B型结构,在适当条件下可以与A型结构互变),结构比较紧密,不易转变成B型结构。在二级结构的基础上,由维持三级结构的氢键使RNA分子进一步折叠成三度空间结构。如酵母苯丙氨酸tRNA的X线衍射分析显示具有倒L型的立体结构(参见“转移核糖酸的结构”)。