染色体的起源

现存的原核生物都没有真正的、形态生理学意义上的细胞核，而只有相当于真核生物的染色质的结构。真核生物的染色体在进化上只可能来自于作为真核生物之先祖的那种原核生物的染色质结构。
原核生物的染色质结构不像真核生物的染色体那样要经历螺旋化与解螺旋化的周期性变化，而是始终保持浓聚状态。染色体在浓聚状态下并不进行RNA的合成，而原核生物的染色体结构在此状态下会伸出一个个临时性的DNA侧环，以便在其上进行RNA的转录。原核生物的染色质结构由巨大的DNA双链分子环卷褶而成，每个DNA双链分子环即是一个DNA复制单位。而在真核生物的每个染色体的DNA上，已包含了一连串彼此相接的DNA复制单位。染色体中含有五种组蛋白。而在过去很长时间内，人们一直认为原核生物的染色质结构中是不含碱性蛋白的。但现在已知，在真细菌类的染色质结构中，普遍地含有与DNA相结合着的被称为Hu蛋白的碱性蛋白。在已经检查过的多种原细菌体内，DNA也都是与碱性蛋白相结合着，但在不同的原细菌，碱性蛋白也有所不同。与真核生物的染色体显然不同，在用DNA酶除去了DNA以后，原核生物的染色体结构就会完全消失。这意味着跟它们的DNA相结合着的蛋白质成分彼此没有牢固的联系，也没有另外的结构联系。在原核生物体内经常可以看到正在进行着分裂的染色质结构。它们没有染色体上的那种着丝点。两个子染色质结构的分离，靠的是它们与细胞膜的结合以及两个结合点之间细胞膜的生长。这跟真核生物的情况是截然不同的，后者依靠的是与着丝点相连的纺锤体纤维，在原核生物，一个染色质结构即代表着一个完整的基因组。在较大的原核生物个体体内虽然可以同时存在着几个染色质结构，但它们是彼此完全一样的，因此这种个体实际上乃是多倍体。在真核生物，只有一个完整的染色体组方能代表一个基因组。在一个染色体组中，各染色体彼此不同，分别携带着不同的基因。
上面所列举的各点表明原核生物的染色质结构跟真核生物的染色体有着明显的不同。但是60年代以来有关甲藻类（涡鞭毛虫类）的细胞核的研究表明，甲藻这种真核生物的染色体在一系列的特性上都相似于原核生物的染色体结构，而不同于一般的染色体。它们的染色体像原核生物的染色质结构一样，在整个细胞分裂周期中始终保持着浓聚状态。也像原核生物的染色质结构一样，在进行RNA的合成时，得伸出临时性的DNA侧环。它们的染色体也同样不含五种组蛋白，虽则已有生物化学和细胞化学的证据说明它们的DNA上也结合有碱性蛋白。有人认为它们的染色体也是由DNA双链分子环卷褶而成的。跟原核生物的染色质结构一样，在除去了DNA以后，甲藻的染色体也就消失了。在甲藻的细胞核中有时可以看到正在分裂中的Y形和V形的染色体。在一般的真核生物体内，是不可能见到这样的形象的。在高等真核生物的染色体上可以显示出G带、Q带、C带等等，但是这些带在典型的甲藻染色体上是没有的，估计在原核生物的染色质结构上也不会有。甲藻染色体像原核生物的染色质结构一样，也没有着丝点。在进行分离时，原核生物的两个子染色质结构是结合在细胞膜上，而甲藻的两条子染色体则是以顶端结合在核被膜上。两个结合点之间的核被膜的生长，对于它们的分离起着重要的作用，这显然是跟原核生物的情况相似。
甲藻染色体与原核生物的染色质结构的明显相似，使人有理由认为甲藻型的核代表着细胞核进化形成过程中的初始阶段。此时原核生物的多个染色质结构已被新产生出来的核被膜所包围，从而变成了原始性的细胞核中的染色体，但是它们仍然还保留着原核生物染色质结构一系列的特性。曾有人提出，甲藻细胞核中各个染色体是彼此完全一样的，就是说核中总共只有一种染色体。如果是事实，这就意味着在甲藻核中，一个染色体就代表一个完整的基因组，就像原核生物的各个染色质结构一样。现存甲藻细胞核中的染色体虽然未必真的如此，但是从理论上看，至少在进化之初，这是完全可能的。不难设想，为原始的核被膜所包围起来的多个彼此完全相同的染色质结构，只有经过许多世代稳定地共存在一起，才有可能通过一系列突变而彼此逐渐分化开来，分别携带上不同的遗传信息，造成只有完整的染色体组方才能代表一个基因组的局面。
从甲藻型细胞核向典型真核的过渡是比较明确的，因为在较为高等的甲藻中间已经看到一系列向典型真核过渡的情况。例如尖尾藻（海生鞭毛虫）的染色体在亚显微构造上已不同于典型的甲藻染色体；在除去DNA以后，它们已不会完全消失。现已知其中含有一种碱性蛋白，后者在凝胶电泳的速率上相似于一般真核生物的组蛋白H4。类似的碱性蛋白也存在于其他甲藻的染色体中。这种碱性蛋白已知会与尖尾藻染色体中的DNA结合成为类似于核基粒（核小体）的结构，但是较小。这种核基粒样的结构也存在于真细菌和原细菌的染色质结构中，看来是代表着核基粒在进化上的先祖。上述的这些使得尖尾藻的核很相似于眼虫类（裸藻类）的细胞核，后者在整个细胞分裂周期中同样始终有着浓聚的染色体，但它们已经有五种组蛋白和典型的核基粒。更有意思的是卵沟虫（卵甲藻）和夜光虫 (Noctiluca)，它们的游动孢子的核是典型的甲藻核，具有典型的甲藻染色体；然而在它们逐步发展成为营养体的过程中，它们的核也就经由类似于尖尾藻核的阶段而逐步变成了相似于典型真核的细胞核，虽则所含的与DNA结合的碱性蛋白仍然还只是一种。可以设想，典型的真核及其染色体在生命进化的过程中，也就是这样从甲藻型的核及其染色体逐步进化而成的。