果树遗传规律heredity of fruit tree

研究果树在繁育过程中， 控制亲本性状的基因和基因型在后代遗传、变异及基因型对后代性状作用的规律。果树遗传规律是果树育种理论基础， 它可以解释果树种类品种遗传变异现象， 指导正确的选择和选配亲本等育种实践。
果树的遗传规律， 与其它作物一样， 遵循分离规律、独立分配规律、连锁与交换规律等。从1766年柯留特(Koleuter)第一次进行杂交以后， 1799年奈特 (T.A.Knight)利用人工杂交的方法成功地进行了苹果、梨、酸樱桃、李和草莓的新品种培育工作； 孟德尔 (G.J.Mendel, 1822～1884)从豌豆的杂交试验中创建了遗传因子学说，揭露受单基因控制的质量性状遗传规律。
从所有性状的遗传形式来看， 基本上分为质量性状与数量遗传两大类。质量性状是指非连续变异的相对性状， 如桃的粘核与离核、黄肉与白肉、果皮上的有毛与无毛， 这些都是属于质量性状， 它完全受孟德尔的遗传规律所支配。数量性状的遗传反映在杂种后代的性状变异上呈连续变异形式， 如果实的大小、成熟期的早晚、耐贮性的强弱等。李尔通一艾列(Nills-son-Ehle,1909年)解释数量遗传时，创立了多基因假说，他认为决定数量性状的基因很多。英国学者玛塞尔(Mather)提出微效多基因的概念， 他认为数量性状受微效多基因的控制。多基因假说的主要论点是： 控制数量性状遗传的基因没有显隐性区别， 各基因对表现型影响很少， 作用是累加或积加， 它们的遗传动态仍服从孟德尔遗传法则， 即有分离和重新组合， 也有连锁与交换。
由于果树不同于大田与蔬菜作物， 因此又有其特殊性。首先， 果树大多数为异花授粉植物， 在遗传上属高度杂合的类型， 无论在自交或杂交一代就发生广泛分离。其次， 果树的经济性状， 只有少数性状是受单基因控制的质量性状， 大多数是受多基因控制的数量性状， 由于基因的加性效应和非加性效应值的共同作用常在杂种后代里出现杂种优势的超亲现象， 所以在杂交育种亲本选配时，既要考虑到选择育种值高，也就是加性效应较大的品种作亲本， 也要注意配亲缘较远生态型差异大的种类品种作亲本。以其获得杂种优势。第三， 果树在杂种一代中就发生广泛分离， 但在分离与重组的过程中， 选择性状优良的个体， 就可以通过无性繁殖的方法， 形成性状一致的新的品种。第四， 由于果树是多年生植物， 单株占地面积大， 不能栽植数量庞大的杂种后代， 而果树育种过程中的若干经济性状又属于受多基因控制的数量性状， 因此给果树亲子之间遗传规律的研究方面带来较大困难。
果树受单基因控制的性状方面， 以桃的研究比较多，迄今研究桃受单基因控制的遗传性状有23种以上；此外， 象红肉苹果中花青素的形成，苹果白化致死、灰绿致死、矮化， 阿尔丹茶藨对叶斑病的抗性等， 也都属单基因控制的性状。
至于构成优良果树品种的许多性状， 因为大多是受微效多基因控制的数量性状，容易受环境条件影响，所以需要用统计学的方法进行研究与分析。近20多年来， 由于育种实践的需要， 生统遗传学发展迅速， 在分析数量性状的遗传规律上起了重要作用。生物统计中的平均数、方差、协方差、相关系数、相关迴归是分析数量遗传的主要方法。如通过亲中值与子代平均值的分析， 可以了解数量性状的遗传行为是累加还是积加效应； 通过亲中值与子代平均值的相关迴归， 测定亲本某一性状的遗传力； 通过单列或双列杂交， 可以了解不同组合对某一性状遗传的加性效应值与非加性效应值。对性状遗传规律的了解， 则有助于育种工作者正确选配亲本， 从而能有预见性地进行育种。
因果树体积大和多年生特点， 使果树数量性状遗传研究得很少。例如， 在苹果、梨、葡萄果实大小方面的遗传， 这一性状在后代中多呈偏态曲线分布， 表现为性状遗传的积加效应。勃朗(A.G.Brown)认为，极端选择压使杂种后代平均数小于亲本的值。钱致斌等认为(1983年); 大苹果与小苹果的杂交后代， 倾小趋势更为突出， 随着与大苹果再杂交的世代增加而果实大小平均值能缓慢提高， 但杂种后代由于有较大的变异范围，使果实大小， 可通过选择和无性繁殖固定，从而有可能获得较大进展。又如， 果实品质方面的遗传更为复杂，它联系到糖、酸的含量与比例， 芳香、水分与肉质等多方面的因素的综合， 目前在这方面则报导得更少。根据李勃(Nybom, 1959年)认为，苹果多数生食品种的酸性杂合基因型是Mama, 它们之间互交的后代呈3:1分离。有的为酸性纯合品种基因型是MaMa, 无论和什么品种杂交， 后代均为酸型。勃朗(1971年)认为， 酸的模式很复杂， 其中包括数量与质量两个模式， 单基因控制着中酸、高酸， 呈显性。钱致斌(1983年)认为，在苹果双方的一方有苦涩味时，其子代苦涩味株系的多少， 与亲本苦涩味的轻重呈正相关。梨、葡萄种间杂种后代固形物含量多表现为超亲优势的分离现象。