果树生态因子ecologicalfactors of fruittree

对果树生长发育产生明显影响的环境条件。温度（热量）、水分、光照、土壤与空气组分等是直接生态因子； 风、海拔高度、坡向与坡度等则是间接生态因子。
在自然界， 每个生态因子都不是孤立的， 既相互影响， 又相互制约， 并各有其自身变化的规律。同时果树本身也在不断影响环境条件，任何果树在其发生、演化过程中， 随其周围生态因子的不断变迁， 果树的适应能力也有相应的变化。果树在其系统发育中， 生态条件变迁越复杂， 其适应潜力就越强。深入研究和掌握果树与环境间的相互关系，可对各地选择果树，制订农业技术措施， 充分发挥果树的生产潜力提供重要的科学依据。
温度 温度主要是影响酶及细胞器和细胞膜的活性， 来控制果树的吸收与蒸腾、光合与呼吸等重要的生理功能。通常， 一地的年平均温度是限制某种果树分布的主要因素之一。一些果树分布地区的年平均温度如表1, 在此范围内异地引种试栽有成功可能。

表1 一些果树适栽地区年平均温度(℃)

树 种	适 宜 的 年平均温度	树 种	适 宜 的 年平均温度
苹果 小苹果 秋子梨 白梨 沙梨 华北系桃 华南系桃 杏 中国樱桃	7～15 6～8 6～12 7～14 12～18 8～14 12～17 6～14 12～16	甜樱桃 梅 柑橘类 温州蜜柑 枇杷 涩柿 甘柿 栗	10～14 16～20 18～20 15～16 15～17 10～15 16～20 11～16

低温 低温对果树的影响依其各个不同生长期的耐寒性而异， 同时也与降温速度、低温极值、降温季节、持续时间以及降温后温度回升速度等因子有关。果树休眠期内可以忍受较低的气温， 落叶果树地上部一般可耐-25～-30℃的低温， 地下部一般只耐-10～-12℃的低温； 而常绿果树在相对休眠期只能忍耐短期的-5～-7℃低温。冬季， 降温过早、过骤的降温使果树冻害严重， 持续低温比断续相同的低温更易使果树受冻。苹果虽可耐-30～-32℃暂短低温， 但最冷月平均低于-10℃就有冻害， 低于-12℃或旬平均低于-14℃就有严重冻害。在中国， 这一等温线相当于温带落叶果树与寒带落叶果树的自然分界线， 界南适于苹果、白梨、山楂、桃、杏、葡萄等栽培， 界北则只能栽培耐寒小苹果、秋子梨、越橘、醋栗等果树。
零下低温使果树组织的细胞内部或细胞间隙结冰，造成细胞失水， 原生质凝聚而不能复原， 细胞膜受损伤， 最终造成局部冻害或整体死亡。当气温缓慢下降时， 果树会产生适应能力， 体内淀粉转化为糖， 细胞液浓度提高， 并自动适度地减少水分等。此时细胞膜的结构和功能也有适应性的改变， 提高了抗寒力。因此， 通过减少水分和氮素供应， 增施磷、钾肥， 或喷布抑制生长的调节物质等措施， 可以使果树有接受抗寒“锻炼”的基础。
落叶果树有自然休眠期， 这是果树抵御低温条件的一种生态适应性表现。打破休眠， 必须有一定的低温积累（见低温要求）。休眠期内在0℃以下低温的影响下， 可增加树体的抗寒力。在自然休眠初期抗寒力与休眠同时发展， 以后随低温作用延长， 植物脱离自然休眠， 如继续低温就进入被迫休眠， 这时抗寒力在低温作用下仍有增长； 但随着温度的增高，生长开始，果树的抗寒力才急剧下降。落叶果树发芽后， 如遇持续8～10小时的≤0℃的低温， 就会发生冻害， 特别是花期气温变化频繁的地区， 常使梨、杏、梅等的花器受害， 导致小年或绝产； 热带果树低温在0～5℃间， 就会受害， 称为寒害。
高温 超过果树各器官所能忍受的高温时， 光合作用下降而呼吸作用增强，当后者大大超过前者时，果树处于生理“饥饿”状态， 持续一定时间就会受害甚至死亡； 高温加速蒸腾， 与根系吸水失去平衡， 导致果树落花、落果， 发生萎蔫， 继而成为永久凋萎， 不能复原。超过50℃的气温还可使蛋白质凝固，生命中止。土温超过20℃时， 吸收根的发生加快，木栓化也加快；高于25℃后， 生根受抑制， 木栓化进程更快， 根的吸收表面积大幅度下降， 根组织细胞内的酶遭破坏， 根的整个代谢过程停止。高温还使苹果等果实着色不良，果肉松绵， 成熟提前， 贮藏性下降。突然高温易使果实、叶片甚至树皮遭受灼伤和开裂， 这与水分供不应求、蒸腾减弱的过程有关。干旱地区果树对高温的生态适应有多种表现， 如叶面多毛、厚鳞或革质化， 表面光滑， 蜡质发达； 或枝干木栓化发达， 可以反射光线， 阻止导热。或叶片与光平行排列， 以减少受光受热面积， 同时使细胞液浓度保持在较高水平， 增加抗热能力。
昼夜温差 昼夜温差显著的地区， 果树的果实品质特别良好， 如‘砀山酥梨’在黄河故道地区， 果实可溶性固形物仅10～12%, 在陕北黄土高原可溶性固形物可达15%左右。落叶果树在白天高温(20～25℃)条件下光合效率最高， 常绿果树约在20～30℃时光合效率最佳。夜间低温可以减少呼吸的消耗；夜间温度高，不利于营养积累， 生长趋于中止。昼夜温差在10℃以上，且夜温在15℃左右时， 苹果果实增大快， 色泽好，品质佳； 如果昼夜温度均较低， 可因积温不足而使果实变小。此外， 如白天高温， 日照充足， 光合产物大量积累， 而夜间气温下降过低， 在10℃左右时， 会减弱山梨糖醇酶的活性， 使苹果果实内山梨糖醇不能进入细胞， 而在细胞间隙积聚， 产生水心病； 如低温持续时间长， 这种过程便不能逆转， 水心病严重， 以致造成果实在贮藏期的腐烂。中国西北地区及西南高山地带苹果等果树的果实品质， 一般虽比东南沿海地区的好， 但水心病往往也重。
温度的季节变化 地球上亚热带、温带与寒温带的广大地区都有冷热季节之分。温度的季节性变化，影响果树的萌芽、生长、开花、芽的分化、结实、成熟与休眠，这种关系通常以物候期表示。同一果树品种，在不同地区的萌芽、开花、成熟并不一致。例如桃的同一品种的始花期， 在广东沿海与江西赣州相差达50天； 国光苹果果实成熟期， 辽南在10月中下旬， 而湘西提早到8月中旬。果树生命活动对温度的反应均有其最低点、最适点和最高点， 过低或过高都会使生命活动受阻或中止， 乃至死亡。不同物候期要求不同的适温， 如金丝小枣开花要求日平均温度18℃以上， 而花粉发芽则要求24℃左右，低于此限就会花而不实。因此， 一地区温度的季节变化， 对果树在该地区能否栽培和丰产、优质是极为重要的。
水分 水分以不同相态(气、液、固)、数量和持续时间对果树产生影响。水既是树体和果实的组成部分及光合作用的原料， 又是无机营养进入树体时的介质和载体， 而且还是维持蒸腾的基质。果树的整个生命过程， 都必须保持其水分的平衡。这一过程既与外界温、湿、光、风等生态因子有关， 也与果树不同生育期需水量有关。蒸腾系数通常是指形成一定干物质所需要的水量（需水量）。主要果树的平均需水量如表2。果树在低温、高湿条件下， 需水量比高温、干旱时小。果树的需水量不等于降水量和灌水量。降水分布季节并不总与需水季节相吻合，即或吻合而降水强度过大， 会有地表径流和向土壤深层渗漏的损失， 漫灌也有此现象。此外， 平时还有地表的蒸发，杂草的消耗等。因此，降水或漫灌实际只有30～40%可供利用，合理灌溉和保墒是干旱缺水地区果树生产上的重要技术措施。

表2 主要果树的需水量及耐旱涝力

树 种	需水量 (m3)	耐旱、 耐湿能力
苹果	146～415	稍耐旱
沙梨	406～564	耐湿
洋梨	284～353	稍耐旱
水蜜桃	369	稍耐旱，极不耐涝
欧洲葡萄	113～502	较耐旱，稍耐湿
欧美杂交葡萄	342～422	稍耐旱、 耐涝
温州蜜柑	292	耐湿

土壤水分 水和空气在土壤中是相对共存体。水多则气少， 反之亦然。果树根系吸水时， 主要依赖呼吸释放的能量， 水多气少反而不利吸水。例如苹果根在土壤含氧量5%、葡萄6～7%、桃8%以上时， 才能正常呼吸和吸水。水分过多， 会增加土壤中嫌气细菌的活动， 积累对果树有害的还原性化合物如甲烷、硫化氢、乙烯等， 影响根的功能， 乃至中毒、腐烂， 导致果树死亡。水涝的危害还可因高温条件而加剧， 处于流水状态下的果树根系， 氧气时有补充， 因此不致于很快受害。另外， 不同果树对少氧状态的忍受力与涝后迅速恢复的能力也不同， 例如杜梨、葡萄、椰子和香蕉在积水中能存活15～30天， 排涝后可以迅速恢复生长； 而桃树受涝3～5天即可窒息死亡。
土壤水分过少， 吸水速度抵偿不了蒸腾失水， 这种情况下果实最先失水， 以补偿叶片的失水； 补偿不足时，叶片光合作用速率降低， 合成酶的活性受抑制，生长停顿。因此， 缺水最先影响果实的正常生长。若土壤失水缓慢， 根系会向下层伸展， 以取得水分维持生命。
果树对土壤水分的要求， 一般以营养生长初期和果实开始迅速生长期为需水临界期， 这时缺水对果树生长结果影响极大，此时土壤湿度以田间持水量的75～80%为适。果树需水最多是叶面积最大， 气温最高的时期。果实接近成熟时，土壤湿度以田间持水量的50～60%为宜。
大气湿度 蒸腾是果树水分平衡的一种主要形式，与温度和大气湿度有直接关系。正常的蒸腾率有利于果树的生长结果。蒸腾失水可以换取二氧化碳气体，又使叶片细胞液浓度增高而加强根的吸水力（吸泵原理）。蒸腾还降低叶片和枝干表面的温度， 免受灼伤。暂时的干旱，果树在一定限度内可以产生生态保护性适应，如叶片和新梢中半纤维素增加，淀粉加速转化为糖，细胞液浓度增高，气孔关闭， 加强呼吸而降低光合作用，内部调节补充水分等。所以， 暂时的干旱或中午的萎蔫， 对果树不会造成危害。如果大气长期干旱， 土壤水分又不能及时补给， 会使果树永久凋萎，造成落叶，甚至枝干死亡。长期处于大气干旱的果树， 如中国新疆南部地区的阿月浑子、扁桃等， 都有共同的旱生形态结构， 即强大的根系； 叶片有厚的蜡质保护层， 可以反射阳光； 气孔小而深陷， 蒸腾量小等。生理机能上， 耐旱果树细胞内亲水胶体、多糖物质和脂肪等含量高， 能增强组织的保水能力； 根细胞的渗透压往往大于一般果树5～8倍： 合成酶的活性也较强， 能在干旱下继续进行蛋白质和碳水化合物的合成。但大多数果树是中生植物， 既无旱生构造， 又无耐涝能力， 在大气干旱或过湿时， 易受害。
光 阳光对果树的生长、发育、产量和品质均有重要影响。光以光强、光质和日照时间的长短对果树产生生态效应。日光强度随纬度增加而减弱， 依海拔高度的升高而增强： 山地南坡比北坡光强， 夏季比冬季强， 中午比早晚强。光质， 在高纬度地区长波光多于短波光，低纬度地区反之； 海拔升高短波光增多，夏季和一天的中午也有类似现象。日照时间， 赤道地区年周期几无变化， 而高纬度地区冬夏的变化很大。不同果树对光强、光质和日照时间的要求也不相同。绝大多数落叶果树是阳性植物， 对光的要求高，其中桃、扁桃、杏、枣、阿月浑子等最喜光， 苹果、梨、樱桃、葡萄、柿、栗等也要求较充足的光照， 山楂、核桃、山核桃、猕猴桃等次之； 亚热带常绿果树相对较耐荫，如柑橘、杨梅、枇杷等； 热带果树中的椰子和香蕉习惯于强光下生长结果， 而菠萝喜光又惧强光。
光强 果树主要利用的是直射光，在5000～50000勒克斯(lx)的光强时， 能满足大多数果树的要求。光强太低，光合效率低； 光强太高， 超过光饱和点， 光合产物也会减少， 而且会因水分不足， 气孔关闭， 光合受阻，果树开始受害。果树对光量的利用，还涉及受光叶面积的空间分布。一般以树冠内下部受光量为自然光强的30%为有效光合的下限。树冠覆盖率低于85%时， 果园的漫射光尚可补充树冠内下部叶片的受光量。
光质 不同波长的光线对果树的光合作用和生长发育具有不同功能。一般， 380～710毫微米的光对果树光合有益。其中， 长波的红光有利于碳水化合物合成与新梢节间伸长；蓝光有助于蛋白质和有机酸形成；短波的紫外光与青光对节间伸长有抑制作用， 但可促进芽的分化， 还有助于花色素的合成， 使有色果实的色泽更加艳丽。所以， 高山、晴天有助于改善果实品质。
日照长度 除草莓、黑穗状醋栗在短日照下形成花芽外， 大多数果树花芽分化不要求短日照， 也不像一、二年生植物对日照长短很敏感。强的光照和长时间的光照， 由于对生长的一定抑制作用而间接地促进花芽形成。年日照时数， 对果树生长、发育、产量和品质都有一定影响， 如年日照低于1500小时，或果实成熟前月日照不足150小时的地方，果实花色素形成受阻， 不宜发展红色苹果品种。此外， 光能可以转化为热能， 中国西部高海拔和北部高纬度低温地区， 充足的光照可使一些原来积温不得满足的果树品种获得较高品质、成熟度高的果实， 如青海循化、新疆喀什和霍城等地的红星苹果达到优质水平。
土壤 土壤是果树生长发育的基地， 果树从土壤中不断吸取水分和营养物质。土壤的温度、空气、酸碱度以及微生物等对果树影响很大。土壤本身是个复杂的因子， 其中水、肥、气、热等是果树生长不可缺少的条件。
土壤物理状况 不同土壤由不同的土粒组份构成，形成不同的保水、通气和肥力状况。沙土透气性好，根系容易从中获得必要的氧气， 也易排出过多的二氧化碳； 但持水力差， 易使根系缺水， 不利于无机营养元素的吸收，也容易流失； 沙土白天增温快， 夜间散热降温也快， 土壤昼夜温差大。粘土持水力强， 土温变幅小较肥沃； 但透气性差， 特别是雨涝时， 根系呼吸受抑制， 活动终止， 甚至腐烂死亡。壤土， 既有一定的通透性， 又有较强的保水力， 是各种果树的理想土壤。
土壤酸碱度 土壤溶液的酸碱度， 用pH值表示。它直接影响矿质盐类的溶解度， 从而影响果树的生长发育。不同果树有其不同适应范围的土壤pH值(表3)。

表3 主要果树对土壤pH值的适应范围

果树种类	适应范围	最适范围
苹果 梨 桃 葡萄 栗 枣 柑橘 山楂 柿 无花果 杏	5.0～7.5 5.0～8.5 5.0～8.2 6.0～8.5 4.6～7.5 5.0～8.5 5.0～6.5 6.0～7.5 5.0～7.5 7.0～7.6 5.0～8.0	5.5～7.0 5.6～7.2 5.2～6.5 6.5～8.0 5.5～6.5 5.2～8.0 6.0～6.5 6.5～7.0 6.0～7.0 7 5.6～7.5

在表列范围内， 可以通过不同砧木的选择， 以扩大适应范围。如在土壤pH值7以上的地区，苹果以山荆子为砧木会出现黄化， 改用海棠砧则会改善黄化现象。
土层厚度 土壤的深浅对不同果树的生长也有明显的生态效应。根系分布深度与土层深浅及其下层透气性优劣有关。根系深， 地上部相应高大； 反之， 树冠矮小。核桃、桃等在浅薄土层中生长不良， 寿命短，产量低，这与地下水位过高时相类似。干旱条件下，土层浅则根系水平分布大大超过垂直分布， 但抗旱能力差。
土壤肥力 土壤含有丰富的有机质和多种易于吸收的无机盐类， 是土壤肥力的主要内容。土壤有机质含量在2%以上， 被认为是果园稳产优质的必须条件。土壤有机质含量高， 不仅肥力高，而且物理性状好，各种土壤环境因子稳定。土壤中无机营养元素主要是磷、钾、钙、镁、铁、锰、硼、锌等。
土壤盐类 土壤中有害盐类主要是碳酸钠和硫酸盐。果树的耐盐力弱， 一般以总含盐量不超过0.20～0.30%为宜。与此相关的是地下水矿化度， 如每升水中含盐超过3克时， 果树开始受害， 超过10克则多数果树不能生长。在降水量小于土表蒸发量的地区，防止果园次生盐碱的发生，是土壤管理的一项重要措施。
影响果树生态型的间接生态因子主要有：❶地势。包括海拔高度、小地形、坡度、坡向等， 其中海拔高度对果树生长发育最为重要，大致与纬度的变化相似。在北半球每升高120米，相当于纬度北移1度。在北半球中纬度地区1000米以下， 垂直升高100米， 气温下降0.6～0.8℃, 光强平均增加4.5%, 紫外线增加3～4%。温带落叶果树在低纬度的平地，不能顺利通过休眠， 但在800～1000米以上的山区则可正常生长， 且品质有所改进。海拔愈高， 长枝减少， 花芽增加， 叶片变小、增厚， 唯果实变小； 但超过一定高度后， 则因气温过低， 云雾量大， 日照减少，不利因素增多，就不适于优质果大量生产。
❷地形。低凹的地形， 由于冬、春冷空气下沉、积聚， 果树易受冻害。山口风大，使果树加速蒸腾， 不利于果树生长。山地坡谷自下而上常有逆温层， 反而可以减轻果树冻害； 湖泊、江河等水域附近的果园， 由于水面热容量高， 气温年较差小， 有利于果树防寒越冬； 多雾天气， 果实着色受影响。不同的地形是通过影响果园的光、温、湿等条件，间接地对果树产生综合生态效应。了解不同地形果园的小气候特点， 在果树栽培上趋利避害， 可获得更好的生态效益。