昆虫抗药性insect resistance to insecticides

原来易感某种杀虫剂的昆虫种群，不再能被该剂常用量杀死的特性。昆虫种群中，不易被某种杀虫药剂杀死的个体称为耐药性个体。当其耐药性发展到为一般个体的10倍以上时，则称为抗药性个体。
美国1908年首次报道梨圆蚧在华盛顿州果园内对石灰硫磺合剂产生抗药性； 1908～1944年有12种昆虫产生抗药性。1944年后，卫生、农业、贮粮、畜牧等害虫相继发生了抗药性。迄至1980年已知414种昆虫及螨产生了抗药性，其中双翅目83种，鳞翅目65种，鞘翅目64种，同翅目45种，其他各目94种，螨类63种。
种类 按其表现形式可分为行为抗药性和生理抗药性两类： ❶行为抗药性： 由于特殊行为，避免与杀虫剂接触或减少接触，如某些蚊类一接触杀虫剂就立即飞离，不致中毒死亡；
❷生理抗药性： 即昆虫发生解毒能力或其他生理机制，如酶的性质改变，使能忍受或解除杀虫剂的毒杀作用。
按遗传基因，可分为交互抗药性和多种抗药性两类。抗药性是通过基因遗传的，即通过对原有抗药性基因个体的选择、保留下具有抗药性的基因，淘汰了易感基因。这些具有抗药性基因的个体又产生后代，后代再经过杀虫剂作用和选择。如此逐代连续选择，抗药性基因得到积累加强，形成更高抗药性的品系。但不是所有昆虫（及其种群）都对某些杀虫剂具有抗药性基因，故并非所有昆虫 （及其种群） 对任何杀虫剂都能产生抗药性。同一抗药性基因，对作用机制相似的杀虫剂，可以都表现有抗药性，称为交互抗药性。例如对于对硫磷有抗药性的害虫，对内吸磷也有一定的抗药性。如害虫对甲种杀虫剂有抗药性时，对乙种杀虫剂反更敏感则称乙剂为甲剂的负交互抗药性化合物，如马拉硫磷对氰戊菊酯。不同的抗药性基因同时存在时，可以对不同作用机制的杀虫剂同时有抗药性，称为多种抗药性。例如对滴滴涕有抗药性的害虫，对有机磷杀虫药剂也有抗药性（不是由于同一解毒机制）。由于有交互抗药性，应换用或混用作用机制不同的杀虫剂以防止抗药性发展，但多种抗药性的情况并不多。
作用机制 生理抗药性有几种情况：❶解毒代谢，这是最主要的机制。例如某些品系的家蝇对滴滴涕的抗药性是由于体内有滴滴涕去氯化氢酶，能把滴滴涕脱去氯化氢，成为无毒的DDE，而不能被杀死。最重要的解毒酶是多功能氧化酶，它能使多种杀虫剂(有机磷、氨基甲酸酯、除虫菊酯类化合物、鱼藤、烟碱、滴滴涕等)氧化、羟化、环氧化等而失去毒性（个别种类在氧化后反而增毒）。很多杀虫剂还能诱导这种酶，使活性增加，从而增加抗药性。此外，还有许多水解酶，酯酶及谷胱甘肽转移酶等，也能使某些杀虫剂解毒，如羧酸酯酶对马拉硫磷的解毒作用， 胺酶对乐果的解毒作用，谷胱甘肽转移酶对甲基对硫磷的解毒作用等。
❷神经钝性或不敏感性，例如某些品系的家蝇(Kdr品系)对于拟除虫菊酯类及滴滴涕的抗药性是由于 Kdr基因能使神经不敏感，而不易受害。
❸酶的改变，即酶的构象改变，使其不受杀虫剂抑制，例如胆碱酯酶。螨类对内吸磷的抗药性、大青叶蝉对甲萘威及残杀威的抗药性都是由于胆碱酯酶改变而形成的。
❹酶量的增加可以使酶在部份被抑制后，还有一部份有活性。例如某些库蚊对敌百虫的抗药性是由于酯酶增加，使杀虫剂都与它结合，而胆碱酯酶得以避免被抑制。
❺降低穿透性。昆虫的表皮及神经保护鞘如不易为杀虫剂穿透，就会使杀虫剂进入缓慢，甚至不能到达其作用部位。缓慢进入，就使进入的杀虫剂被及时降解，也可以保护昆虫不致被杀死。例如某些品系的棉铃虫对于涕灭威的抗药性是因杀虫剂不易穿透表皮。行为抗药性机制尚不完全清楚。但已知蚊子飞避滴滴涕喷洒面，是因其跗节上化学感觉器特别敏感。这种敏感性也是由基因决定的。
防治对策 抗药性是由基因决定的，目前尚非人力所能控制，但可以了解与认识： ❶进行抗药性检测和监控。了解抗药性基因是否存在、存在的频率、显性或是隐性、多基因或是单基因。在引进一种新杀虫剂时，要首先测定其基数(由剂量反应曲线求出对某些害虫的毒性指标，如致死中量)，然后进行室内培育抗药性试验，决定有无形成抗药性的可能及形成的速度。在田间监测时，如一旦剂量反应曲线的斜率有所改变，应立即改用其他杀虫剂。由于各地情况不同，各昆虫及种群的基因组成不同，应分别监测。在停用后，还应再行检测，以确定抗药性是否下降。
❷通过科学施药及操作方法控制抗药性的形成与发展。如换用或混用杀虫机制不同的杀虫剂； 改用低残留的剂型； 发展新型杀虫剂；加用增效剂(多数为拮抗剂，即防止解毒的化合物)；利用负交互抗药性的化合物。例如，对五带淡色库蚊，用三种杀虫剂(残杀威、双硫磷及氯菊酯)，每三个世代轮流施用，经十几个世代未形成抗药性。
❸除杀虫剂种类外，还全面考虑各种影响因素，如昆虫世代数、单配偶还是多配偶、流动情况等。
❹利用非化学防治方法，如生物防治等，特别是培育有抗药性的天敌。

昆虫抗药性

昆虫抗药性是指对某种杀虫剂原来敏感的昆虫种群，经亚致死浓度作用一定时间后，对该药产生抵抗力的性能。昆虫产生抗药性现象早于本世纪初即有发现，四十年代大量使用合成杀虫剂后日趋严重，至今已成为化学防制中一个突出问题。据世界卫生组织(1980)统计，世界各地具有抗药性卫生害虫已达134种（见表）。
昆虫的抗药性有3类：
❶多种抗药性，即抗药性昆虫对接触的其他某些药剂同时或很易产生抵抗力；
❷交互抗药性，即抗药性昆虫对从未接触过的其他某些药剂亦同时产生抵抗力；
❸负交互抗药性，系指抗药性昆虫对其他杀虫剂反而增加敏感之反应。抗药性可长久保持，也可消失。一般认为，低程度抗药性较高程度抗药性易于消失，但高程度抗药性中也有易于消失者，因抗药性消失的难易与抗药性虫株的纯度有关。一旦建成抗药性基因纯型合子株，抗药能力即不再消失。现已有人工培育之家蝇与蚊虫纯抗药性虫株。
交互抗药性产生的情况较复杂。一般同类药物间较易，如有机磷杀虫剂间交互抗药性极普遍，氨基甲酸酯类杀虫剂间亦易产生交互抗药性。但有例外，如可耐受80倍LD50的抗甲氧滴滴涕家蝇，对滴滴涕却无交互抗药性；因羧酸酯酶解毒而产生的马拉硫磷抗药性，对其他有机磷杀虫剂不出现或仅出现极微弱交互抗药性。不同类杀虫剂间，较难形成交互抗药性。如抗滴滴涕家蝇对除氨基甲酸酯类以外的其他杀虫剂，不产生交互抗药性； 有机磷与拟除虫菊酯类杀虫剂间一般亦无交互抗药性。但亦有例外，如六六六与环二烯杀虫剂间，氨基甲酸酯与氯化烃杀虫剂间，有机磷与氨基甲酸酯类杀虫剂间均可产生交互抗药性。抗氯化烃类杀虫剂家蝇与致倦库蚊对甲氧保幼素亦可产生交互抗药性。高度抗氯化烃家蝇对蜕皮激素也可有交互抗药性。

已知抗药卫生害虫种数

虫名	总抗药 种数	抗各类杀虫剂虫类种数
		滴滴涕	六六六 或狄氏剂	有机 磷类	氨基甲 酸酯类	拟除虫 菊酯类	保幼 激素
按蚊	51	34	47	10	4	3	…
库蚊 伊蚊 其他蚊类	16 19 7	15 17 5	12 9 6	9 12 2	2 … …	1 1 …	3 … …
蝇 虱 厩螫蝇 臭虫 蚤	10 2 1 2 7	4 2 1 2 6	10 2 1 2 4	5 1 … 1 1	1 … … … …	1 … … … …	1 … … … …
𧍃蠊 锥蝽	2 1	2 …	2 1	1 …	… …	1 …	… …
蜱	8	2	8	6	…	…	…
白蛉	1	1	…	…	…	…	…
原状蚊	1	1	1	1	…	…	…
蚋	6	6	…	2	…	…	…
总计	134	98	105	51	7	7	4

抗药作用机理 昆虫抗药性基因为形成抗药性之物质基础。各种昆虫对药液反应的遗传方式不同，如家蝇对滴滴涕的反应，有抗击倒作用，有除氯化氢酶增多作用，有因形态（体表厚薄）或生态 （行为） 等变化而产生的作用，此类反应均受不同基因制约。迄今，已发现的抗药性基因，均位于染色体上。某些抗药性反应仅受单基因制约，如冈比亚按蚊对狄氏剂抗药性，即受一不完全显性基因所控制； 某些则受多基因制约，其中并有主有辅，作用强度也不同，如家蝇对滴滴涕的抗药性，其主要显性基因位于染色体II上，而其辅助基因则位于染色体III与V上。除上所述，目前尚有一些抗药基因也已确定其所在位置，如家蝇抗有机磷两基因分别位于染色体II与V上； 淡色按蚊抗有机磷与氨基甲酸酯类杀虫剂基因位于染色体II右臂上。意大利小五斑按蚊染色体有结构倒位现象，用滴滴涕处理，倒位个体均存活，余则死亡。显然，此种倒位与其抗滴滴涕性能有关。
虫体生理生化改变，对其抗药性亦有密切关系，诸如防御药剂穿透，加速药剂排泄，阻止药剂活化，降低对药剂敏感性或解毒能力等等，均可对其抗药能力起一定作用。其中解毒作用最为重要(见“杀虫剂毒理学”条)。
虫体对杀虫剂敏感性的降低，某些情况下表现为神经系统敏感性的降低。如用电生理学法证明，抗滴滴涕家蝇感觉神经对滴滴涕敏感性较正常家蝇低，并于一定时间内可适应药物作用而恢复正常。昆虫行为改变可为抗药性表现又一方式。如某些蝇类对毒饵有拒食行为，或不停落于喷洒杀虫剂表面，或减少飞翔活动等等； 某些蚊虫，如冈比亚按蚊与淡色按蚊等，飞入室内吸血后很快飞出，由于很少接触喷洒杀虫剂墙壁，因而不易灭除。总之昆虫抗药性作用机理较复杂，常为多原因所致，不少尚待进一步探索。
抗药性形成影响因素 抗药性形成受多种因素影响，可归纳为下列三方面：
❶遗传特点，其中较明显者为基因的类型、数目、出现频率、显隐关系及组合情况等。如受单基因控制的抗药性，经药物选择后，个体死亡率越高，抗药性形成越快，程度也越高。受多基因控制的抗药性，出现中度死亡(50～75%)，最利于其形成。
❷药物作用，其中较明显者有药剂类型、作用剂量、虫期及代数、给药方式等等。如适宜药剂类型与剂量有利于抗药性形成； 对幼虫进行选择，一般较对成虫更易形成抗药，所需代数也较少； 对交配前两性成虫同时进行选择，较只选择单性成虫更为有效； 滞留用药，较短期用药易形成抗药性； 用一种药物使成抗药性后，常有助于对其他药物，尤其结构相似者抗药性的形成等等。
❸生态条件。主要为种群体大小、繁殖速度与方式、时间、场所等因素。
抗药性测定 昆虫抗药能力主要以杀虫剂对其之敏感性表达。其测定方法与一般毒力测定相同(见“杀虫剂毒力测定”)，但必须有敏感虫株作为对照，以便评比。为统一测定方法，世界卫生组织已做出相应规定。为初步了解昆虫抗药性的产生，可用杀灭敏感虫株99.9%的药物剂量作为“判别剂量”。以两倍于此剂量处理试验昆虫，如仍有存活，则为产生抗药性之明证，可再作进一步测定。
调查某地害虫对药物的抗药能力，常于施药前后采虫，测定其LD50以进行比较。世界卫生组织提出，以药物毒力回归曲线的斜率进行比较，可做出较深入之判断。分析时，以药物对现场正常敏感虫株的毒力回归曲线为“敏感基线”，该线(A)略偏左（见图）; 经化学防治后，若毒力回归曲线坡度在达到一定死亡率后逐渐弯向高剂量(B)，说明种群中出现一定比例抗药性个体； 若抗药性个体不断增多达杂合子抗药性株时，其毒力回归曲线坡度即稍平，并向右移(C)。若抗药性程度继续增高，达到纯合子抗药株时，则其毒力回归曲线再度变陡，位置更向右移(E)。若一死群体仅具健壮耐性，即因亡机营养或环境条件改善，或率体重较重而增强对药物抗力，则其毒力回归曲线与敏感基线呈平行状态而稍向右移(D)。

毒力回归曲线比较示意图

抗药性昆虫防制 在防制抗药性昆虫工作中，为加强化学防制效果，可采取下列措施：
❶换用药物，即根据害虫对各类杀虫剂产生抗药性情况，换用其他药物。如对抗有机氯杀虫剂虫株，可换用有机磷或氨基甲酸酯类杀虫剂；对抗有机磷或氨基甲酸酯类杀虫剂的蚊、蝇，可换用拟除虫菊酯。
❷轮用药物，即于了解害虫多种抗药性与交互抗药性基础上，轮番使用几种杀虫剂。如对多种抗药性家蝇，可轮用滴滴涕与有机磷类杀虫剂。
❸混用药物，即使用两或两种以上各有其单独作用的杀虫药物的混合制剂。如有机磷与拟除虫菊酯类杀虫剂混合使用可加强其杀虫作用。此外，亦可将具有负交互抗性的两种杀虫剂中加入少量解毒作用抑制剂或增效剂以加强其杀虫作用。前者如杀螨醇，可抑制蚊、蝇体内滴滴涕除氯化氢酶而恢复滴滴涕毒效； 三丁酯—对—氯苯氨磺酸可阻止蚊、蝇体内滴滴涕脱氨氯酯酶的产生； 苯硫磷可减弱环跗库蚊对马拉硫磷的抗药性。后者如芝麻素加于氨基甲酸酯内可增强对抗滴滴涕或抗对硫磷家蝇毒效等。
❺合理施药，可减少抗药性虫株的产生，最好施用足量药物，一次全歼某地区范围内害虫。
❻改用其他防制方法，如环境防制或生物防制等等。