释义 |
无机营养inorganic nutrition植物对无机元素的吸收、利用及无机元素在新陈代谢、生长发育和产量形成中的作用。无机元素包括氮素和矿质元素。植物从环境中摄取无机元素,通过代谢作用转化为活细胞的生活物质,进而影响植物的生长发育、产量形成。因此,无机营养与新陈代谢、生长发育、作物产量之间有着密切的内在联系。营养元素的吸收取决于植物的生命活动,也和环境条件有着密切联系。 有关植物营养知识的记载年代久远,但为营养生理奠定科学基础的当首推19世纪中叶德国科学家李比希(J.Liebig),他反对“腐殖土理论”,倡导植物营养的矿质学说,并为化学肥料的发展作出了重要贡献。中国罗宗洛于20世纪30年代进行植物氮素、微量元素的现代营养生理学的研究。百余年来各国学者在这一领域中积累了许多资料,对养分吸收机理、离子载体运转、离子泵效应及营养元素在物质代谢、能量转化中的作用等基础研究促进了科学理论的发展; 对养分不足或过量对作物的影响、营养元素的类别和数量的适宜配比以及不同类型作物的营养特性等应用研究为农业技术的制定提供了科学依据。 无机元素可按其对生命活动的必需性分为必需元素和阑入元素。也可以根据植物对营养元素的需要量分为大量元素和微量元素。植物体营养元素的实际含量往往不一定符合生理过程的实际需要量。植物体元素含量受多种内外因子影响而发生较大变化。如某些微量元素的含量有时接近大量元素的含量。 营养元素的含量 植物体的元素含量受物种遗传基因、介质、有效养分数量以及养分吸收条件等多种因子影响,同时也随植物器官、组织及植株年龄而异。植物对养分的吸收具有选择性,通常绿色植物的N、K含量高于P、Mg约10倍; P和Mg的含量又高于Cu、Zn 100~1 000倍,这在高等植物中是一种普遍现象。不同物种或品种对同一元素的吸收能力也存在差异,如在相同培养条件下Ca、Mg、Si的含量差异较大,Na、Mn的含量则差异更大。环境中有效态养分的供应量,在一定范围内和植物养分含量呈饱和曲线关系。这一曲线成为分析植物营养丰、缺和养分供应量之间关系的基础。根系介质的温度、通气和有效水的含量是决定养分吸收的重要环境因子,凡影响根系代谢的各种条件都会影响植物的养分含量。同一植株的不同器官,养分含量也有一定差异。一般叶、茎、根的含量高于花、果、种子、块茎。在不同条件下植物叶片元素含量的变幅也较大,而根则较为稳定。随着生长发育的进行,植株元素含量也会发生变异。通常幼嫩植株的N、P、K含量较高,而成熟植株则含有较多的Ca、Mn。 营养元素的吸收 多种营养元素以离子形态、少数以分子形态进入植物细胞。不同营养元素的吸收速率存在明显差异,这在生理上被认为是选择吸收的结果,这是植物体元素含量存在差异的基本原因。元素间的相互关系和外界环境条件也是影响养分吸收的因素。一种离子的存在可以促进,也可以抑制其他离子的吸收,前者称离子增效作用,后者称离子竞争作用。养分吸收按其进入细胞的动力的不同可分为主动吸收和被动吸收。被动吸收是借细胞膜内外电化学势的差异推动养分吸收的过程,即顺着电化学势进入细胞。主动吸收则是利用代谢过程释放的能量以推动养分吸收,是逆着电化学势进入的。有关扩散作用、陶南平衡、离子载体、化学渗透、离子泵等的试验,发展了吸收机理的研究,尤其在分离、提纯了质膜上的腺苷三磷酶(ATPase)后,H+-ATPase、K+-ATPase等研究证明质子在膜上运转与营养元素的吸收有着直接的联系,并和细胞内能量转化,物质代谢和肌动球蛋白的收缩密切相关,在理论上进一步阐述了养分吸收越膜运转的原理。温度、酸碱度、养分浓度和通气情况等环境因子对养分吸收过程具有显著影响。 营养元素的运输 进入根系的无机营养可经共质体运输和质外体运输到达植物体各部分。共质体是植物体通过相邻细胞的胞间联丝形成的一个原生质整体,养分运输可以在其中进行; 质外体运输是指无机营养经细胞壁、胞间层、细胞间隙等空间以及包括导管在内的共质体以外的部分进行的运输。营养元素也可以在上述两种运输途径之间进行转移。无机营养的短距离运输可以在质外体,也可以在共质体中进行,长距离运输则以质外体运输为主 (见共质体运输与质外体运输)。被植物吸收的养分有的以吸收形态进行运输,有的则在根细胞或运输途径中转化成其他形态再运送到各器官中去。多数金属离子的吸收形态就是它的运输形态。磷素主要以正磷酸形态被吸收和运输,也可以在根部转化为有机磷化物(磷酯酰胆碱等)再向上运输。NO-3-N和NH+4-N是无机氮吸收的两种主要形态,但其主要运输形态是NO-3-N,而不是NH+4-N。有机氮化物多以氨基酸、酰胺和尿囊酸等形态进行运输。氮素溶质往往是木质部输导液的主要成分(除水分外)。不同物种输导液的成分存在相当大的差异,无机氮和有机氮的比值也有明显差异。因此,氮素的运输形态常因物种和环境差异而有不同。无机营养的运输方向除以自下而上的运输为主外,并伴有横向运输和自上而下的运输,后者在养分的再度利用中具有重要意义。通常养分运输的速度是比较快的,一般约40~100厘米/小时左右,如菜豆中32P的运输速度约为87厘米/小时。无机营养的运输速度也常因物种和环境条件等因素的不同而有较大的变化。 营养元素的生理功能 必需元素在生理过程中各有其独特的功能,同植物的新陈代谢、生长发育、开花结实有着密切关系。它们参与组成细胞的生活物质,调节控制生理生化过程,在能量转化,贮存和释放中也具有重要作用。氮、磷等元素是构成蛋白质和核酸等生命物质所不可缺少的。核酸是以磷酸作为结构桥而形成的大分子化合物,氮是其中碱基的重要成分。硫几乎存在于所有蛋白质中。生物膜也是以膜蛋白和膜磷脂作为主要成分。许多元素影响到膜的结构稳定性、流动性、膜透性和膜电位等特性,从而调节着植物和环境的关系。植物体内的多种重要物质,例如一些植物激素、维生素、细胞色素、生物碱、叶绿素等的形成受到氮、镁、硫、铁、锰、锌等元素的影响。催化效应几乎遍及所有代谢过程,蛋白质、碳水化合物、脂类的合成和分解,光合、呼吸的进行,以至激素合成,离子吸收无不受酶的催化调节,其中除了氮素是所有酶的组成成分外,金属离子对酶的催化功能具有显著效应。有的元素如钾虽不参加有机物组成,但在调节生理功能方面具有突出作用。在一价阳离子对酶的活化效应中,钾离子最为有效。钾在调节植物水势、维持细胞膨压的作用比其他无机离子更为突出。钾在光合作用中对CO2的吸收、类囊体跨膜质子梯度的保持、光合碳循环的推动,以及叶绿体正常结构的维持都起了重要作用。70年代末,植物钙调素蛋白(Calmodulin,CaM)的发现使元素功能的研究有了新进展。CaM属肽类,与Ca2+形成“Ca2+-CaM复合体”后具有很强的生理活性,能调节多种细胞功能。磷在能量代谢中占有重要地位,细胞内形成高能化合物时,将能量贮备在分子内的高能磷酸键中,高能键的水解可为多种需能过程,包括离子主动吸收、有机物的生物合成、同化物的运转等提供能量。铁、铜、钼、锰等离子通过自身化合价的改变,在生物氧化、电子传递中起着重要作用。营养元素通过物质代谢和能量代谢,强烈地影响着植物的营养生长和开花结实。在实践中可以利用营养元素的供应数量和施用时期以达到调节控制植物生长的目的。 植物无机营养与农业生产 无机营养的研究成果可以为农业措施提供重要依据,作物的营养特性是施肥的理论基础。不同营养元素具有不同生理作用,不同作物又有不同的营养要求。叶菜类、茶、桑等收获营养体的作物需氮较多,收获籽实的作物要求氮、磷、钾适当配合; 茄果类特别需要钙;禾谷类尤其是水稻、甘蔗等则需要硅。作物不同生育阶段对养分需求的研究表明,对养分缺乏反应特别敏感的营养临界期是确定作物施肥期的重要依据。营养诊断是判断作物营养状况的一种有效手段,为作物施肥提供了科学依据。作物的养分临界水平是营养诊断的理论基础,在养分临界水平以下,作物产量随养分含量的增加而增加,达到养分临界水平后,二者不存在相关关系,从理论上阐明了获得最高产量时的最低养分要求。许多研究养分吸收理论的学者指出,不同作物、不同品种对养分的吸收利用存在着基因型差异,并提出可能通过各种途径将吸收利用的遗传变异引入不同类型的材料,以便选择、创造出人们所期望的具有不同吸收利用特性的新材料。如养分吸收动力学研究,从离子吸收的两个特性参数,发现农作物品种在离子吸收方面存在基因型差异。最大吸收速率的差异反映出吸收表面和离子结合位点多少的不同,对离子亲和力的差异表明吸收表面对离子结合能力强弱的不同。从理论上阐述了培育不同特性新材料的可能性,为选育具有不同营养特性的作物品种提供了新方向。 |