抗虫育种breeding for pest resistance

针对果树产区的主要害虫， 研究寄主的遗传变异， 创造、培育优质抗虫果树新品种的一门科学技术。育成抗虫品种，可以减少使用农药次数， 降低生产费用，减轻环境污染和果品残毒； 保持害虫与捕食天敌之间的自然平衡， 把果园虫害减少到最低限度。
育种成就 在抗虫育种中， 以抗葡萄根瘤蚜(ph-ylloxera vitifolia) 和抗苹果绵蚜(Erisoma lanigeru-m)育种成绩最为显著。美国利用沙地葡萄对根瘤蚜的抗性， 育成抗根瘤蚜的St. George, 已成为根瘤蚜为害严重地区的一种最常用的砧木。英国利用抗绵蚜的苹果君袖品种，育成了MM106抗绵蚜的苹果矮化砧木，已成为北美、澳大利亚、新西兰、南非等绵蚜成灾的地区栽培中最为广泛的砧木。在北美， 能耐二点叶螨(Tetyranchus urticae)的两个草莓品种有Comet 和Cardinal。20世纪70年代， 北美推广了对蚜虫免疫的红树莓品种Skeena和Nootka; 能抗根瘤蚜的红树莓品种Canadie和Gleuora。英国推广了对树莓膨管蚜2～4个已知生物型免疫的3个红树莓品种MallingOrion、Malling Delight和Malling Leo。以色列推广了抗根瘤线虫(Meloidogyne javanica)的3个扁桃木品种Alnem 1、Alnem 88和Alnem 201。日本已选出抗栗瘿蜂的板栗新品种丹萍、伊久、筑波等。
研究对象 包括昆虫、螨类和线虫三个方面。在昆虫中， 蚜虫和同翅亚目的其它种， 分布最广， 为害最烈，被列为抗虫育种的重点。已经开展工作的有：葡萄根瘤蚜、苹果绵蚜、梨绵蚜、玫瑰卷叶蚜(Dysaphisdevecta)、悬钩子蚜(Amophorophera idaei)、茶藨子蚜(Aphis grossulariae)、梨木虱(Psylla pyricola)、加州柑橘红介虫(Aonidiella auranti)、越橘叶蝉(Scler-oracus vaeeinii)。其次是鞘翅目和鳞翅目的草莓耳喙象(Otiorhynchus ovatus)、葡萄黑尔喙象(Otiorhyn-chus sulocatus)、红树莓红小花甲(Syturus rubi)、苹果和梨苹蠹蛾(Laspeyresia pomonella), 桃透羽蛾、脐橙螟等。对中国和日本说来， 栗象甲(Curculia probos-cidcone)、栗瘤蜂也很重要。
由于许多螨类已对杀螨剂产生抗药性， 一些杀螨剂本身带有剧毒， 限制了杀螨剂的使用， 特别在采收期间更是如此，因而抗螨育种显得日趋重要。已经研究的螨类有二点叶螨(T^etranychus urticae)、土尔基斯坦叶螨(T.turkestani)和硃砂叶螨(T.cinnabarinus)、榛大蚜螨(Phytoptus avellanae)和苹果全爪螨 (Pano-nychus ulmi)。
线虫是大多数果树的一种相当严重的病害， 常使树势衰弱， 不能连作， 影响果树的发展， 因而抗线虫育种比抗虫或抗螨育种更为重要。经研究的线虫主要有：桃根斑线虫(Pratlendus pentrans)、柑橘线虫(Ty-lenchus semipenetrae)和葡萄剑叶或扇叶线虫 (Xi-phinema index)等。
杂交育种 通过引种、选种等方法虽然也能获得抗虫品种， 但收效大， 研究多的还是杂交育种。这种方法能将最佳园艺性状与抗虫性状组合在一个品种中，达到预期目标和要求， 受到各国育种家的重视。
亲本选择 对昆虫和螨类说来， 通常有四种抗性反应类型： ❶非选择型，寄主植物产生一种障碍物，能抑制昆虫对植株的取食， 使昆虫与螨类完全不可能寄生于寄主植物上。
❷抗生型，在寄主植物的影响下，昆虫的习性发生改变，最终失掉生活能力。
❸耐性型，指的是寄主植物虽能提供昆虫和螨类的生存， 但其受害程度比感虫寄主要轻得多。
❹避虫型， 指的是寄主植物的发育程序，包括展叶、开花或果实成熟期发生某些差异，能避开某些昆虫与螨类的为害。杂交育种中，应选用非选择型和抗生型的品种作抗虫的亲本。日本对抗栗瘿蜂研究表明， 其表现简单遗传， 凡与抗虫性强的品种杂交后代， 多数表现抗虫性强。
预先选择 寄主的抗虫性能与本身的化学成分和形态特征存在着某些相关， 通过这些相关， 可以在苗期区别出抗虫能力的差异， 提供抗性选择的依据。化学成分与抗性成相关的例子有： 细胞激动素含量低能抗桃砧木根瘤线虫。草莓的半烯酒精、法呢醇浓度低能抗硃砂叶螨。镁对全爪螨有直接效应， 叶片镁的浓度与抗全爪螨相关。抗梨木虱的梨实生苗韧皮细胞汁的pH值比感虫实生苗通常低。形态特征与抗虫性相关的有： 壳闭合质量与抗扁桃脐橙螟呈相关； 石细胞增多与梨果实的抗苹果蠹蛾相关。草莓叶面茸毛少的基因型，比茸毛多的基因型覆载二点叶螨数量要少得多。成龄植株芽鳞稀松的品系比芽鳞紧凑的品系螨类为害更严重。
抗性筛选 通过饲养害虫并接种到待鉴定果树，经过一定时间观察， 从中筛选出抗虫性强的品系， 用于生产或育种。主要在温室、养虫室、实验室或田间进行。因昆虫、螨类和线虫种类及寄主种类不同， 其饲养方法、接种方法和饲养器皿亦有不同。在经过了一段时间后， 被鉴定的群体中即可观察到抗性的分离，从而达到筛选的目的。利用这些筛选方法在田间进行试验， 也可获得相似的结果。
1962年奈特(Knight)所进行的苹果绵蚜筛选方法，是将至少长有两片真叶的盆栽实生苗在温室进行筛选，从春季开始一直继续到整个夏季。在温室内易感虫的寄主植物上培养绵蚜蛹， 或从已感虫的果园植株收集绵蚜的蛹。每次接种可用骆驼毛刷把至少12个蛹刷在单个的实生苗上。绵蚜群体在一些实生苗上不能成活时， 需要在两年期间内， 重新接种10次以上如果仍然不能成活， 即可分离出抗蚜虫的品系。
园艺性状筛选 在抗性筛选后， 对抗性群体， 采用常规观察方法进行（见抗病育种）, 最后选出综合性状良好， 兼能抗虫的新品种， 经国家（省）品种审定委员会审定后繁殖推广。

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抗虫育种breeding for insect resistance

利用作物不同种质对害虫的抗性差异，通过适宜的育种方法，选育出不易遭受虫害的新品种的技术。选育推广抗虫品种，可以少用或不用农药防治害虫达到稳定产量、提高品质，降低生产成本以及减少农药对蔬菜产品和环境的污染，并有利于保护害虫的天敌，维持生态平衡。蔬菜抗虫育种历史较短。20世纪30年代开始重视蔬菜抗虫育种，60年代末以后，取得了显著进展。如从澳大利亚抗虫种质资源花椰菜P I234599，育成兼抗菜青虫、白菜斜纹夜蛾、小菜蛾三种害虫的花椰菜和结球甘蓝新品种，并在生产中推广应用。又如以日本球葱为抗虫的原始材料，将其抗葱蝇产卵的基因导入普通洋葱，育成了高抗葱蝇新品种。有些国家种植高抗甲虫、桃蚜、叶蝉的马铃薯新品种的面积也越来越大。
抗虫机制 品种的抗虫性受品种本身的特性、害虫的种类、发生期、发生量和环境等因素的相互影响。品种的抗虫性含义包括排趋性、抗生性和耐害性三方面（见蔬菜种质抗虫性鉴定）。蔬菜品种的抗虫性机制，分为形态学、解剖学和生物化学三方面。❶形态抗性：是指植株的形态、颜色等外部特征不利于害虫的取食、栖居和产卵。有人对600多个马铃薯品种的观察发现叶片上的毛状体对害虫有防御作用。在高倍显微镜下看到这些毛状体分泌一种胶状物质，能粘住昆虫的跗节或口器，而后迅速凝固变黑，使之不能移动、不能取食而死亡。中国已利用茸毛番茄作亲本，育成避蚜番茄品种，并减轻了黄瓜花叶病毒(CMV)的危害。
❷解剖学抗性：是指植株的组织结构不利于害虫的取食、侵入。从十字花科蔬菜对鳞翅目害虫的抗性鉴定中发现，有些品种上小菜蛾的产卵量很大，但为害程度很轻。进一步作解剖学研究证明，这些品种的细胞排列紧密，间隙小，不利于初孵幼虫取食，使幼虫的死亡率增加。
❸化学抗性： 即植株体内的某些化学物质影响害虫的栖居、产卵和取食。十字花科蔬菜中含芥子油葡萄糖甙、黑芥子甙，严重影响菜青虫、粉纹夜蛾、小菜蛾的产卵和幼虫发育。有人指出正丙基二硫化物、正丙基硫醇对葱蝇成虫有增多产卵的作用，甲基丙基二硫化物对葱蝇幼虫有引诱作用。
育种方法 蔬菜的抗虫育种也多采用常规的育种方法(如杂交、诱变等)，也可采用细胞融合进行。抗虫品种选育，要注意昆虫与寄主的相互作用，重视抗虫性的特点。广泛地收集具有抗虫性的种质资源，是抗虫育种的前提和基础。抗源收集应重视下列途径：❶从害虫发生严重的地方收集。因为抗某种害虫的基因多存在于该种害虫严重发生的地方。但由于害虫的存在并非植物产生抗虫性的唯一条件，故也不排除从害虫发生较轻的地方收集。
❷作物的表现型复杂，变异程度大是基因型多样性的反映，从作物变异体存在最多的地方收集，获得抗虫种质的可能性也大。
❸重视从杂交特别是远缘杂交和诱变后代中收集。因为这些材料具有广阔的变异谱，遗传可塑性高。
❹从野生资源中收集。当发现栽培品种中缺少抗源时，应从同属的野生资源中寻找抗虫基因。如20世纪40年代发现了一种对甲虫、叶蝉高抗的马铃薯野生种，进而育成了高抗甲虫的新品种。收集的抗源，经过鉴定筛选，有些可直接用于生产，有的作为杂交亲本。利用抗源，通过杂交，在各个分离世代加大对虫害抗性的选择压力，进行多代严格筛选，以提高群体内抗虫基因出现频率，是抗虫育种的主要途径。荷兰为了选育抗虫的胡萝卜品种，用8个品种进行多点种植，在种植场地保持大量的胡萝卜蝇群体，通过严格选择，使优良品种南特斯抗虫性提高了20%。该国在温室内用类似的方法选育出抗红叶螨的黄瓜品种。此外，深入研究作物的抗虫机制，明确抗虫性的形态、解剖和生理生化原因，是提高抗虫育种水平，加快育种进程的基础。