感觉器官sense organs

接受来自体内、外信息的器官。信息通过神经系统或在内分泌系统的协同下，引起特定的生理或行为反应。蜜蜂的感觉器官由外胚层形成的不同感觉器组成，分布于体躯一定部位； 分视觉器、触觉器和听觉器（机械力感觉器）、嗅觉器和味觉器（化学物质感觉器）以及温度湿度感觉器四大类。

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感觉器官sense organs

接受来自体内、外信息的器官。信息通过神经系统或协同内分泌系统的作用以引起特定的生理或行为反应。昆虫的感觉器官由外胚层形成的不同感觉单位（感受器）组成，分布于躯体一定部位。分视觉器、机械力感受器 （触觉和听觉器）、化学物质感受器（嗅觉器和味觉器）和温湿度感受器4大类。
视觉器 接受外界电磁辐射波，转变为神经信息的感觉器官。分复眼和单眼。

图 1 小眼构造模式图

(a) 重叠像眼(仿R.E.Snodgrass)(b) 并列像眼(仿Weber,1931)

复眼 由若干数目感光单位（小眼）构成(图1)。每复眼内小眼数少者仅一个，多者上万。小眼外观多呈六角形小眼面，由外表的集光器和其下的感光器构成。集光器包括角膜和晶锥。角膜和分泌角膜的角膜细胞各相当于表皮和皮细胞。多数昆虫小眼晶锥为4个晶体细胞构成的透明体，名 晶锥眼或真晶眼； 半翅目、双翅目和一些甲虫小眼的晶体细胞未发展成晶锥，为无晶（锥）眼； 鞘翅目中如萤科、花萤科、叩甲科等小眼的晶锥由角膜内突形成，称外晶眼或伪晶眼。感光器一般由8个网膜细胞(图2,R示网膜细胞)及向内分布的密集微绒毛形成的视杆组成，视杆下连视神经，每个小眼内的视杆以一定的形式汇集成视杆束，视杆束有3种类型： ❶非融合视杆束 （视杆间有空隙） 见于双翅目、水生半翅目和鞘翅目的扁甲和天牛；
❷整体融合视杆束，见于等翅目、膜翅目、蜚蠊目、半翅目和直翅目；
❸横层融合视杆束，见于缨尾目、弹尾目、鞘翅目和鳞翅目。视杆束是接受和传递视觉信息的功能单位。融合的视杆束下连的视神经形成视神经束，与神经节层的中间神经元相接，形成內导通道。蝇类复眼由于小眼中的视杆束是空腔型的，7个视杆分开，每小眼中从视杆延伸的视神经町与另小眼的视神经交叉并形成视神经束，然后与中间神经元相接。角膜细胞和网膜细胞外各围有角膜色素细胞（或称第一睛帘细胞）和网膜色素细胞（或称第二睛帘细胞）以同相邻小眼隔离。昼出性昆虫复眼的视杆直接与晶锥相接，只接受射入本小眼内的光点，其他斜射光均被色素细胞吸收，诸小眼光点并列镶嵌成像，称并列像。夜出性昆虫视杆不直接连晶锥，其间隔为一段纤维状透明介质，视杆既接受射入本小眼内的光，又可接受由邻近若干小眼折射或反射进入的光，物像由重叠光点构成，称重叠像(图3)。兼具昼出和夜出性的昆虫，色素细胞内的色素颗粒随光线的强弱移动。夜间色素向前移，使晶锥后端无色素相隔，能充分利用有限的光量，形成重叠像。增强时，部分色素后移，各小眼只能感受一个直射点，形成并列像。蝇类由于不同小眼的视杆视神经组合成为视神经束，在机能上其视觉内导有似重叠像眼的作用，故称为神经重叠像眼。

(a)

(b)

(c)

图 2 两种视杆束示意图
(a) 融合型（横切面）; (b) 空腔型（横切面）;(c) 空腔型（纵切面）
R₁～R₈为网膜细胞
(仿P.Gotzand & H.G.Boman)

(a)

(b)

图3 复眼成像图解
(a)并列像眼；(b)重叠像眼
a～f为光亮点(仿Kuhn)

复眼无调焦能力，其视力约为人眼视力的1/60～1/80，只能分辨近物。蜜蜂在距离0.4～0.6米时惊起，家蝇为0.4～0.7米，蝶类为1～1.5米。复眼对移动物体感受力极强。其视敏度取决于光点排列的疏密，即与昆虫小眼的数目多寡和大小有关、也与物体远近及造像清晰度有关。复眼有明显色觉，对253.7～700纳米的电磁波起反应，对长波光部分反应较差，如蜜蜂，家蝇、丽蝇、美洲蜚蠊和蝗虫等为红色色盲。对短光波较敏感。
单眼 有两类，成虫若虫和稚虫的单眼称背单眼，一般3个，呈三角形排列，或只两个，位于复眼之间的额区。原尾目、纺足目、捻翅目和虱目等无背单眼。背单眼集光器有一双凸角膜，其下为一群角膜细胞。感光器包括很多网膜细胞和视杆，外围具色素细胞。背单眼只能感光，不能辨形。全变态类幼虫的单眼（位于头侧）称侧单眼。斑蟊幼虫侧单眼的构造似背单眼，可感光并对光线定位。鳞翅目幼虫侧单眼构造似复眼中的小眼，能感光和识别颜色。穴居或栖息于黑暗环境的昆虫，其单眼或复眼常退化，以皮肤感光定位。
机械力感受器 能感受来自虫体内、外机械刺激的感觉器官。刺激为不同感受单位接受并转化为相应的信息。感受的刺激可以是昆虫在运动(飞行、步行、游泳等)、取食、交配等活动中因姿势变化而形成，可以是地球对整个虫体的引力所形成，也可以是虫体内脏器产生的蠕动(如食物在消化道内的移动，卵在输卵管内的移动等)形成。感受外界机械刺激的感器称外感器，感受虫体自身刺激的感器称内感器。机械力感受器包括触觉感器和听觉感器。
触觉感器 分为❶毛形感受器：速度敏感型者为外感器，以口器、触角、尾须处为多；压力敏感型者为内感器，主要存在于生殖器。毛形感受器的构造与刚毛类同(图4)，唯在毛原细胞下连有感觉细胞。感觉细胞一端包在感橛鞘内，与毛杆基部相接，另一端为向内的感觉神经纤维，能感受毛杆弯曲时产生的刺激。
❷钟形感受器。构造与毛形感觉器相似，唯表面呈圆顶形陷入表皮的凹处。多分布于足、翅基和平衡棒处。水生昆虫可感受水的压力，陆生昆虫可感受气压的变化，也可感受表皮弯曲时的机械刺激。
❸毛板感受器。由许多毛形感受器组合而成，可感受节间膜折叠或关节移动的刺激，常为“位置”感受器。螳螂颈部有两对毛板，可提供头和前胸相对位置的信息。此种信息与复眼的定位结合，可提高捕捉猎物的成功率。
❹剑梢感受器，亦称橛形感受器。感受器两端各联在相应的体壁下，由3个细胞——感觉细胞、冠细胞和围细胞组成，感觉细胞位于基部，中间为围细胞，顶端为连接于表皮下的冠细胞。感觉细胞具有特化的末梢，被包在围细胞顶端的部分是尖形中空的剑稍体。末端以端丝穿过冠细胞伸达表皮(图5)。分布于触角、足和翅基部，能感受与其相连表皮所发生的张力变化，与昆虫的对称运动及飞行定向有关。

图4 毛形感受器构造(仿R.E.Snodgrass)

图5 剑梢感受器构造图
(仿Hess)

听觉感器 昆虫的听觉感器感受的声波可以以任何介质(气体、液体和固体)传播。部分毛形感受器可司听觉。高度特化的听觉器均由剑梢感受器及其辅助构造构成，如江氏听器和鼓膜听器等。江氏听器多位于昆虫触角的梗节内，蚊科和摇蚊科的雄虫最为发达。梗节腔内有众多的剑鞘感受器，能感受声波的刺激。雄蚊婚飞时常藉一定频率0.15～0.55千赫的音频找到配偶。鼓膜听器常见于发声昆虫。如螽斯的鼓膜听器位于前足胫节，蝗虫位于第一腹节两侧，蝉位于第一、二腹节腹面，夜蛾位于胸部与腹部交界处。螽斯的感声范围为6～100千赫、蝗虫0.6～45千赫、蝉2～15千赫、夜蛾2～200千赫。部分夜蛾能测听蝙蝠发出的超声波以逃避捕食。

图 6 板形感受器构造
(仿R.E.Snodgrass)

化学物质感受器 感受化学物质刺激的感觉器官。主要位于触角、下颚须、下唇须、足和产卵器上。有板形(图6)、锥形(图7)、腔锥形和毛形等。其特点是感受器的全部或部分表皮极薄，且有微孔与多个感觉细胞相连。对化学物质的感觉与昆虫觅食、求偶、产卵、选择栖境、寻找寄主及社会性昆虫各型间协调等行为密切相关，可据以探究诱集、驱避、拒食等信息素的应用。化学物质感受器分嗅觉器和味觉器两类。

图 7 锥形感受器构造
(仿Steinbrecht)

嗅觉器 多由板形和锥形感受器组成，常位于触角，下颚须和下唇须上。嗅觉器少者(如人虱约为9～10个，多者（如雄蜜蜂）可达3万个，嗅觉器的多寡与昆虫的生活环境有关。嗅觉的检测常用触角电位(EAG)表示，各种昆虫对特定化学物质极为敏感，美洲天幕毛虫能感应4.1×10-⁷摩尔浓度的苯、醛混合气体； 家蚕雄蛾对性信息素——家蚕醇的反应浓度为1×10⁷分子/立方厘米。
味觉器 主要是毛形和锥形感受器。多位于口器上，如蝇类和虻类的唇瓣、蜚蠊的下颚须和下唇须、鳞翅目和半翅目的口腔前壁等； 也有位于跗节者如蜜蜂、家蝇、粉蝶、蛱蝶等； 位于产卵器者如姬蜂、小蜂、蟋蟀等。味觉器的部位多与取食和产卵有关。昆虫味觉器对能辨别的化学物质各有特异性。蜜蜂对五碳糖、糖醇类以及部分六碳糖无味觉反应； 人类感觉为苦味的乙酰蔗糖对蜜蜂则无拒避反应。细胞水平的研究表明，马铃薯甲虫跗节上与司味觉的毛形感器相连的5个感觉细胞分别感受糖、盐、生物碱等不同的物质。
温湿度感受器 感受环境温湿度变化的感觉器官。如美洲蜚蠊触角上的锥形感器，器官壁双层多微孔； 飞蝗触角末节的锥形感器，器官壁无微孔。感受器由感觉细胞、围细胞和表皮突起三部分组成，同一感器内的感觉细胞在功能上有差别，如双层多微孔的感器中有的对温度变化敏感，有的对化学刺激敏感，所以这种感器是多功能的。无微孔的感器当有水气作用时器官壁变形，对感觉细胞的树突产生刺激。很多昆虫对温湿变化有感觉作用，如吸血的蚊虫和蝽象以及蜜蜂、鳞翅目等，类似的感器主要分布于触角和下颚须等处，用电生理的技术可以获得证明。

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感觉器官sense organs

由感受器及辅助装置构成、接受特定刺激的器官。种类虽多，但每种感觉器官只能接受一定刺激，引起一定感觉。脊椎动物的感觉器官有感受物理刺激和化学刺激两大类。前者有平衡器、听器和视器等；后者有味觉和嗅觉器等。
眼 视觉器官。由眼球和辅助器官构成。眼球是视觉器官的主要部分，有感光和成像作用。各类脊椎动物的眼球相似，基本结构有眼球壁和折光系统。辅助器官有眼眶、眼睑、结膜、泪器和眼肌等(图1)。

图 1 人眼球构造模式图

1. 眼轴； 2. 角膜；3. 眼前房；4. 虹膜；5. 眼后房；6. 睫状体；7. 巩膜；8. 脉络膜；9. 视网膜；10. 中央凹；11. 视神经；12. 视神经乳头；13. 视网膜视部； 14. 玻璃体；15. 视网膜盲部； 16. 悬韧带； 17.晶状体

眼球壁 有三层： 外层为纤维膜，由致密结缔组织构成，前方中央四分之一为透明的角膜，后四分之三为白色不透明的巩膜。中层为血管膜，富含血管及色素细胞，分为相连续的脉络膜、睫状体和虹膜三部分。脉络膜紧贴巩膜内面； 睫状体是由脉络膜延续向前的加厚部分，内含睫状肌；虹膜位于晶状体前方，中央有瞳孔，有瞳孔括约肌和开肌，调节瞳孔的大小。内层为视网膜，由色素层及固有视网膜组成。色素层富含黑色素，可阻止光线透出眼球及保护感光细胞。固有视网膜含多种神经元，能接受光的刺激，产生光觉和色觉。神经节细胞的轴突互相合并成视神经入脑。视神经通过眼球处形成视神经盘，因无感光能力称盲点。视神经盘稍外侧，有一黄色带称黄斑，其中央凹陷，感光最灵敏，称中央凹。
折光系统 有水状液、晶状体和玻璃体三种。水状液为充满眼房的无色透明液体，有营养角膜的作用。眼房位于角膜与晶状体之间，被虹膜分为前房和后房，经瞳孔相通。晶状体为弹性、透明、双凸、扁圆形，以睫状小带与睫状体相连，借睫状肌的舒缩而改变曲度，以适应所视物体的距离。玻璃体为无色透明胶状物，充满于晶状体与视网膜之间。光线经角膜、水状液，晶状体、玻璃体，到达视网膜。
辅助器官 眼睑为位于眼眶前方的皮肤内褶。结膜分为睑结膜和球结膜，二者之间形成结膜囊。睑结膜为被覆眼睑内面的透明表皮，球结膜被覆于眼球表面。在眼内角处的结膜褶形成瞬膜（第三眼睑）。泪器包括泪腺和排出管。泪腺位于眼球外上侧，不断分泌泪液，保持眼球表面湿润和清洁。眼肌有六至七条，分布眼球四周，使眼球灵活运动。
脊椎动物各纲视觉器官的比较 圆口类的眼多退化，隐埋于富有色素的皮肤下面。鱼类角膜扁平，晶状体呈球形，无活动的上、下眼睑； 脉络膜在近视神经通入处形成血管褶称镰状突。它穿过视网膜伸入晶状体后方，膨大形成球形的赫氏钟。镰状突的伸缩，可使晶状体前后移动，从而调节视力。两栖类有活动的上、下眼睑，出现睫状肌代替鱼类的镰状突的调节作用。爬行类具活动性更大的眼睑，出现瞬膜及泪腺，巩膜中有软骨性环片，眼球内有栉状膜，具有营养功能。但蛇无眼睑，眼部皮肤形成透明窗，使眼球固定不动，也无泪腺。鸟类有发达的眼睑和瞬膜，巩膜内也有软骨性环片，可防止因气压变化而造成眼球变形。眼球内也有栉状膜，具有营养功能； 睫状肌不是平滑肌，而是横纹肌，可在快速飞行中敏捷地把物像聚在视网膜上。哺乳类一般眼睑有睫毛，眼球内无栉状膜，脉络膜血管特别多，血管膨胀，代替巩膜软骨的支持作用。
耳 听觉和平衡器官。高等脊椎动物的耳可分为外耳、中耳和内耳(图2)。

图 2 耳构造模式图

1. 鼓膜； 2. 外耳道； 3. 鼓室； 4. 锤骨；5. 砧骨；6. 镫骨及前庭窗； 7. 前庭； 8. 椭圆囊和球囊；9. 骨和膜半规管； 10. 耳蜗； 11. 耳蜗管；12. 咽鼓管；13. 蜗窗及其膜

外耳 包括耳廓和外耳道。耳廓有软骨支架，由耳肌司运动，使更有效地收集声波。外耳道壁有耵聍腺，能分泌耳蜡。
中耳 外耳与内耳间的空腔，又称鼓室。与外耳间有鼓膜封闭； 与内耳间有二小孔，分别被听小骨及第二鼓膜封闭，中耳与咽之间有咽鼓管相通。鼓室内有听小骨，能将声波引起的鼓膜振动转达至内耳。
内耳 亦称迷路，是位听觉的主要部分。由包藏在颞骨内的骨迷路和膜迷路构成。骨迷路为骨性曲折隧道，分为前庭、骨半规管和耳蜗。前庭为骨迷路中部膨大的空腔，骨半规管为三个位置互相垂直的骨性小管，耳蜗为蜗牛壳状的骨性管道。膜迷路套在骨迷路内，二者之间的空隙充满外淋巴。膜迷路内充满内淋巴，内、外淋巴互不相通。膜迷路可分为位置觉的椭圆囊、球囊和三个膜性半规管，以及听觉的膜性蜗管。
脊椎动物各纲听觉器官的比较 圆口类和鱼类仅有内耳，前者无椭圆囊和球囊，半规管仅一至三条；后者有椭圆囊和球囊，并出现瓶状囊，有三条互相垂直的半规管。两栖类开始出现中耳，内有两块听小骨。爬行类出现外耳孔及鼓膜，瓶状囊弯曲。鸟类有外耳道，虽无耳廓，但有一圈羽毛排列在外耳孔周围，起收集声波作用。耳咽管左右合并，瓶状囊长而弯曲。哺乳类有发达的外耳道及耳廓，中耳内有三块听小骨，瓶状囊弯曲形成蜗管。

感觉器官sense organs

由感受器及辅助装置构成的能接受特定刺激的器官。种类繁多、功能专一，每种感觉器官只能接受一定刺激，引起一定感觉。脊椎动物的感觉器官有感受物理刺激和化学刺激两大类。前者有平衡器，听器和视器等；后者有味觉和嗅觉器等。

感觉器官ganjueqiguan

感受器及其辅助装置的总称，简称感官。感受器是感觉器官的感受装置，能接受来自内、外界环境的刺激，然后将刺激能量转化为神经冲动，通过传入神经，传入中枢神经的高级部位——大脑皮质而产生感觉。有些感受器，在生物长期进化过程中，从结构和机能上都高度分化和发展，逐步成为结构和功能都极其复杂的感觉器官，也称作特殊感觉器官。人的特殊感觉器官主要有视觉器官、听觉器官、前庭器官和味觉、嗅觉器官。特殊感觉器官对于适宜刺激具有极高的敏感性。如耳的感音装置对声波非常敏感，安静时只须用0.0002达因/平方厘米的声压就能引起听觉。特殊感觉器官的高度发展，出现了相应的辅助结构，对于保证感受装置、保证感受效能有十分重要的作用。例如眼球的折光系统，一方面阻挡过短和过长的光线，以免视网膜受损，同时又使各种距离的物象都能清晰地映在视网膜上，对保证视觉的锐敏有极重要的作用。感觉器官无论从发生上，还是从功能和结构上，都是神经系统的一部分。

感觉器官

机体感觉外界环境变化的结构，包括眼、耳、鼻、舌和皮肤等。它们都具有丰富的神经末梢，可以感受某种刺激，如皮肤接受机械和温度的刺激，舌接受味觉、鼻接受嗅觉、眼接受光的刺激，耳接受声波及体位变化的刺激。

感受器／感受器的适宜刺激／感受器的适应／视觉／视觉器官／眼球的结构／眼球的折光装置／视网膜／眼球内容物和功能／房水和眼内压／近视／远视／散光／老光眼／视野／外眼的老化／角膜的老化／瞳孔／老年性缩瞳／老年人的瞳孔反射度／瞳孔的老化／巩膜的老化／晶状体的老化／睫状体的老化／玻璃体和眼压的老化／视网膜的老化／视敏度的老化／深度视觉的老化／颜色感受性的老化／暗适应与明适应／明暗感受性的老化／听觉／听觉器官／耳／外耳道／中耳／内耳／外耳的聚音和共鸣作用／中耳的增压效应／咽鼓管的功能／声音的骨传导／人耳的听阈和听域／老年性耳聋／耳鸣／听力损失的补偿／纯音听力的老化／声音的老化／眩晕／皮肤／皮肤感受器／皮肤感觉／皮脂腺／皮肤的老化／白发／味觉／嗅觉／感官和感觉的老化／内脏痛觉／牵涉性痛