必需元素essential element植物正常生长发育所必需而不能用其它元素代替的植物营养元素。植物缺乏必需元素时不能完成其生活史。植物体内所含元素种类甚多,但这些元素并非都是植物正常生长发育所必需。1939年美国学者D.I.阿农(Arnon)及P. R.斯托特(Stout)提出了植物必需元素的三条标准:❶植物缺乏该元素时,正常生长发育受阻,不能完成其生活史; ❷植物缺乏该元素时出现一定的症状,只有在补充该元素后才能阻止症状的发展或恢复正常; ❸该元素在植物代谢中具有直接效应。例如为植物体内必需的组成成分,或为植物代谢中酶促反应所必需的。 按上述标准,高等植物的必需元素有:碳(C)、氢(H)、氧(O)、氮(N)、磷(P)、硫(S)、钾(K)、镁(Mg)、钙(Ca)、铁(Fe)、锰(Mn)、锌(Zn)、铜(Cu)、硼(B)、钼(Mo)和氯(Cl)16种。植物对前9种元素的需要量较大,称为大量元素(macroelements);对后7种元素的需要量较小,称为微量元素(microelements)。此外,还有些植物需要硅(Si)、钠(Na)、钴(Co)等。例如水稻需要硅;甜菜需要钠;豆科植物根瘤菌的氮素固定需要钴等,但还未确定这类元素是所有植物必需的营养元素,故称之为有益元素(beneficial elements)。今后随着科学技术的进展,可能还会发现一些新的必需元素。 植物对大量元素和微量元素的需要量虽有多少之分,但二者对植物生命活动皆有重要功能,缺一不可。必需元素的生理功能可概括为以下几方面:植物体内有机结构的组成成分;参与酶促反应或能量代谢以及具有调节功能。碳、氢、氧是构成纤维素、半纤维素、木素、多糖、单糖等的组成成分。碳、氢、氧、氮、磷是构成生命的物质基础——蛋白质和核酸的组分,蛋白质中也含有硫。有些元素是酶的组分,例如细胞色素氧化酶中含有铁,碳酸酐酶中含有锌等,氮则是所有酶蛋白的组分。有些元素虽不是酶的组分,但为一些酶的活化剂,起激活酶的作用。例如Mg2+是二磷酸核酮糖羧化酶的活化剂,K+是ATP酶的活化剂。磷在能量代谢中有特别重要的功能。K+和Cl-在渗透调节中具有重要作用;在保持电化学平衡中K+也很重要。各种必需元素各有其独特的功能,植物在各种元素平衡的条件下就能生长发育良好。
必需元素essential element植物正常生长发育不可缺少的营养元素。缺乏必需元素植物将不能完成其生活史。已知植物体内化学元素的种类多达70余种,这些元素对植物生命活动并非都是必需的。早在19世纪中期萨克斯(J.Sachs)等人已开始利用溶液培养研究植物体内化学元素的必需性,至19世纪末已经明确植物正常生长发育所需的十大元素。至20世纪又先后证实了一些元素的生理必需性。美国学者阿农(D. I. Amon)和斯托脱(P. H. Stout)1939年在国际植物营养学会议上提出了判别必需元素的三项准则:❶植物缺乏该元素时,生长发育过程受到阻碍,不能完成正常生活史。 ❷植物缺乏该元素时出现的症状,只有添加该元素才能恢复或预防。 ❸该元素在植物营养上具有直接效应,不是由于改善了生长环境(包括土壤或空间环境的化学、物理和微生物条件)而产生的间接效应。根据上述准则,已知高等植物的必需元素有碳(C)、氢(H)、氧(O)、氮(N)、磷(P)、钾(K)、硫(S)、钙(Ca)、镁(Mg)、铁(Fe)、锰(Mn)、铜(Cu)、锌(Zn)、钼(Mo)、硼(B)、氯(C1)等16种,随着实验技术的发展必需元素的种类还可能增加。 有些元素,如钠(Na)、硅(Si)、钴(Co)、钒(V)等,虽未列入必需元素,但对某些植物的生长是有利的。如钠能改善甜菜等亲钠植物的生长,硅有利于水稻、玉米等谷类植物的生长。这类元素称为有益元素。有些元素,如氟(F)、硒(Se)、铅(Pb)等,在土壤中浓度高时对植物有毒害作用,被称为有害元素。 各种必需元素具有特定的生理功能,主要包括组成重要有机物质、参与能量的贮存与释放、调节生理生化过程等多方面作用,在此基础上影响植物的生长发育和繁殖。碳、氢、氧、氮、磷是构成生命的物质基础——蛋白质和核酸的组成元素。蛋白质、核酸是细胞质、细胞核的关键组分,也是生物遗传,细胞增殖的物质基础。其他具有生理活性的多种重要物质如叶绿素、维生素、植物激素等也都需要必需元素参与组成。如叶绿素含有氮、镁,在生物合成过程中还需要铁、锰、硫、锌等元素参加。磷脂酰胆碱等是生物膜的重要成分,缺磷时生物膜形成受阻。能量贮存与释放和磷、硫有着密切关系。植物通过光合磷酸化作用、氧化磷酸化作用和底物水平磷酸化形成高能磷酸化合物。含有高能巯基的辅酶A是氨基酸、脂肪、碳水化合物转化时的必需因素。许多必需元素作为酶的组分和活化因子参与多种生理生化过程。除了氮是酶蛋白的必备组分外,许多复合酶中含有金属离子,如钼是硝酸还原酶的组分,锌参加碳酸酐酶的组成,多酚氧化酶则含有铜。有些元素如钾、硼等虽然并未发现参加细胞结构物质的组成,但在调节生理功能中有重要效应。金属离子作为酶的活化剂影响许多重要代谢过程。多达60余种酶需要一价阳离子来活化,而以K+最为有效。二价阳离子也是多种酶类的活化因子。如催化糖酵解、三羧酸循环中若干种酶的活化都需要Mg2+。有的离子可以形成具有强烈活化效应的复合物,如由Ca2+和钙调素蛋白(Calmodulin,CaM)形成的“Ca2+—CaM”复合物,能够激发多种酶类活性和调节细胞功能。在生物氧化电子传递中金属离子也占有重要位置,细胞色素系统、铁氧还素、末端氧化酶等都包含有铁、铜、锰等离子,Fe3+⇌Fe2+,Cu2+⇌Cu+的相互转变推动了氧化还原反应的进行。有些元素影响着植物的水分代谢,钾、氯等元素在维持细胞膨压中起着重要作用。营养元素通过物质代谢、能量代谢强烈地影响到植物的营养生长和开花结实。氮、钙、锌等元素对细胞增殖、植株生长效应特别显著,开花结实又与磷、硼等元素关系更为密切。在生产实践中可以利用营养元素的供应数量和施用时期来调节控制植物生长发育,以达到提高产量的目的。 |