形成层xíng chéng céng

植物体中的一种组织，细胞排列紧密，有不断分裂增殖的能力。1905年陈耀西《最新理科教科书》卷四：“芽接先选健全之萌芽，连周围树皮剜下，次划砧木之皮成丁字形，深至形成层（亦称发生层）为度，以萌芽插入其中，用物缠裹之。”1906年《博物学教科书》第二篇：“木质部与韧皮部之中间，有一薄层谓之新生层或形成层。”1918年《植物学大辞典》“春材”条：“双子叶茎之维管束，其内部曰木质部，外部曰韧皮部。此两部中间有形成层，其形成作用在冬季休止。”

形成层cambium

产生次生韧皮部和次生木质部的一种侧生分生组织。普遍存在于裸子植物和绝大多数双子叶植物的茎和根中，能进行细胞分裂，使茎和根增粗。大型叶脉中虽有形成层分化，但分裂活动弱而有限。通常所指的形成层即维管形成层
形成层的分布与来源 植物茎中，存在于维管束内的形成层称为束中形成层，分布于两个相邻维管束之间的称为束间形成层。束中形成层是在原形成层分化出初生韧皮部和初生木质部时，由其间所保留的一部分具有继续分生能力的细胞发育而来。束间形成层是由初生射线的薄壁细胞恢复分裂所形成。根中的形成层，其主要部分源自初生韧皮部内侧的原形成层细胞，另一部分则由对着初生木质部射角的中柱鞘部分恢复分裂而产生。

苹果茎部分结构立体图(示形成层及其分裂产物》

形成层的组成成分及其细胞学特征 形成层为一层有旺盛分裂机能的细胞所组成，形成层与刚分裂衍生出的细胞，彼此形态相似，常组成形成层带。形成层的组成包括纺锤状原始细胞和射线原始细胞。纺锤状原始细胞的切向面呈两端尖斜的纺锤形，径切面为狭长方形。木本双子叶植物的纺锤状原始细胞两端多为双斜面，细胞核较小，细胞长度在150～600μm之间，针叶树的两端为单斜面，细胞核较大，细胞可达4000μm，以至8000μm。它们沿器官长轴平行排列，是形成层的主要组成分子。射线原始细胞的体积较小，近于等径，横贯于纺锤状原始细胞之间。纺锤状原始细胞和射线原始细胞在横切面上皆呈小长方形，整齐地排成一环。
根据纺锤状原始细胞在切向面的排列有迭生形成层和非迭生形成层两种。迭生的纺锤状原始细胞较短，细胞长度相似，排列比较整齐，细胞的末端约处于同一水平面，如柿、洋槐、紫荆、柽柳等植物具有此类形成层，在系统发育上属进化类型。非迭生的纺锤状原始细胞较长，末端相互交替，参差排列，属原始的类型，如杨、柳、杜仲、白蜡树等。
纺锤状原始细胞和射线原始细胞的超微结构大致相同。细胞生理活跃状态时细胞壁薄，细胞中常有1～2个大液泡，富含粗糙内质网和核糖体，高尔基体产生较多的小泡，线粒体分散存在，微管分布于周缘细胞质中； 处于休眠状态的形成层细胞壁厚，液泡小而数多，内质网大多为光滑型，线粒体有时成链状分布，贮存一些油滴和蛋白质体，供植物生长开始时利用。
形成层的分裂活动 形成层主要进行平周分裂。通过纺锤状原始细胞的分裂活动，向外形成次生韧皮部中的轴向系统分子： 筛管或筛胞、伴胞、韧皮纤维，向内形成次生木质部细胞中的轴向系统分子： 导管、管胞、木纤维。射线原始细胞分裂产生维管射线薄壁细胞，组成径向的射线系统。纺锤状原始细胞和射线原始细胞也能进行垂周分裂，使形成层的周径扩大，适应器官的增粗。
植物嫁接时，一般都注意接穗和砧木之间形成层的密接，或促进接合部分先形成愈伤组织，以后在愈伤组织的一定深处产生形成层，使接穗和砧木的形成层相连，这是嫁接成活的关键。形成层的活动与植物体内生长素的含量和分布有关。季节更替、温度变化和光周期
等因素，对形成层的活动也均有影响。春天，木本植物的芽恢复生长，生长物质向下运输，激活形成层；同时在木质部发育过程中，管状分子发生自溶，释放出的生长素进一步促使形成层继续生长。生长季末，茎干伸展完成，形成层活动暂停。

形成层cambiurn

产生次生韧皮部和次生木质部的一种侧生分生组织。有人认为形成层分维管形成层和木栓形成层两种，而将形成层作为维管形成层的简称。形成层普遍存在于裸子植物和绝大多数双子叶植物的根、茎中，单子叶植物一般没有形成层。形成层为一层细胞结构，但常与其刚衍生的数层细胞共同组成形成层带。形成层的组成包括纺锤状原始细胞和射线原始细胞。纺锤状原始细胞扁长形，两端尖锐，细胞核相对较小，细胞质内明显液泡化，沿器官长轴平行排列，进行平周分裂，向外、向内分别形成次生韧皮部和次生木质部中的轴向维管系统。射线原始细胞较小，近于等径，横贯于纺锤状原始细胞之间，分裂产生径向的射线系统。形成层也能通过细胞垂周分裂而增加周长。在茎中，存在于维管束内的形成层称为束中形成层，由原形成层保留的细胞转化而来。分布于相邻维管束之间的称为束间形成层，则由初生射线的薄壁细胞恢复分裂而形成。形成层的活动有季节性变化，常受营养状况、水分供应、温度变化、光周期、CO₂以及生长激素等因素的影响。

形成层

1.形成层（中间一层） 2. 纺锤状原始细胞 3. 射线原始细胞

形成层xingchengceng

又称维管形成层。一般指裸子植物和双子叶植物的根和茎中，位于木质部和韧皮部之间的一种分生组织。经形成层细胞的分裂，可以不断产生新的木质部与韧皮部，使茎或根不断加粗，形成层的细胞特征可分为两种类型：纺锤状原始细胞和射线原始细胞。前者细胞两端尖锐、扁长形、细胞核多为椭圆形或肾脏形；细胞质较稀薄，具明显的大液泡和分散的小液泡；细胞径向壁较厚，壁上具初生纹孔。射线原始细胞，几乎是等径的，它们具有一般薄壁组织细胞的特征。形成层的活动受到外界环境影响，温带树木的形成层，在春天开始活动，主要进行平周分裂，向内和向外产生新细胞，分别构成次生木质部和次生韧皮部。冬季形成层原始细胞处于休眠状态，到次年春天又开始活动，如此年复一年。由于这种季节性的生长，在茎的横断面上形成年轮。形成层细胞的活动，通常可以持续几个月。在高纬度地区，分裂活动时间较短，而到低纬度（近赤道）逐渐加长，总的活动幅度为1～6个月。

形成层

一种侧生分生组织。分维管形成层和木栓形成层两类。参见“维管形成层”和“木栓形成层”。