平滑肌生理特性

平滑肌广泛存在于人体消化道、支气管树、泌尿生殖系统以及血管系统的管壁中。皮肤的竖毛肌、眼内的瞳孔开大肌和括约肌、睫状肌也都是平滑肌。平滑肌细胞在有些器官排列成层状或束状，有些则散在于结缔组织中。平滑肌细胞一般呈纺锤状，最粗处横径5～20μm，长度因所在部位而有不同，如在小血管只有30μm，在妊娠子宫可达500μm。一个平滑肌细胞通常只有一个椭圆形的核，位于细胞最粗处。关于平滑肌细胞的内部微细结构，特别是与收缩过程有关的部分，由于它们极易因通常的组织学固定和处理技术而变化，因而了解还很肤浅，不能象在骨胳肌那样从分子水平来说明它的收缩功能。近年来用分离的单个平滑肌细胞进行电子显微镜观察，发现其中也含有成束的肌原纤维，但直径较细，且排列不整齐，常和细胞长轴呈一定角度。肌原纤维中也有粗丝和细丝，但两者比例为10～20∶1，与骨胳肌严格的2∶1不同。在平滑肌，肌丝似乎不是一种稳定的结构，常可因收缩状态不同而消失或再出现。实验中看到，只有当环境中Mg2⁺的浓度超过0.5mmol且pH值较低时，肌球蛋白分子才能聚合成粗丝。平滑肌细胞没有骨胳肌那样发达的肌管系统，也未发现类似Z线的结构。
平滑肌的分类 从器官水平分析，一般可将平滑肌区分为两大类。一类称为单一平滑肌或内脏平滑肌，它们的功能特性和心肌有些类似，以胃肠道、子宫、输尿管等处的平滑肌为代表； 一类称为多单位平滑肌，它们的功能特点和骨胳肌有些类似，以竖毛肌、睫状肌、虹膜、瞬膜以及大血管平滑肌为代表。但这种区分并不是绝对的，有些器官的平滑肌可兼有两方面的特点，很难归入那一类。例如，小动脉和小静脉平滑肌一般认为属于多单位平滑肌，但又表现一定的自动性； 膀胱平滑肌没有自动性，但对牵拉有反应，故有时也列入内脏平滑肌。
内脏平滑肌的生理特性 这类平滑肌以消化管平滑肌为代表，最大的特点是具有自动性，即细胞在脱离神经支配或离体培养的情况下仍有自动进行收缩的能力。自动性的来源与肌细胞的电活动有关。将一片离体的结肠带平滑肌浸浴在适当的液体中，可以一方面作细胞内电活动记录，一方面观察它的机械收缩。实验证明，平滑肌的静息电位数值较小，通常只有-55～-60mV，而且较易波动，一般呈现每分钟数次至十数次、每次约持续1～4s的去极化波，变化的幅度约10～15mV。这一缓慢的电位波动，称为基本电节律或起步点电位 （图中上方曲线）。由于内脏平滑肌中肌细胞紧密接连，其间有所谓低电阻通道存在，一处产生的基本电节律可向邻接的细胞传递，甚至可由消化管的纵行肌传向环行肌。在基本电节律各波的顶端，常可出现成串的动作电位； 在动作电位出现后约200～500ms，可记录到平滑肌张力的增加（图下方曲线），这说明平滑肌的兴奋-收缩耦联较骨胳肌或心肌需要更长的时间。在一般情况下，基本电节律的频率决定平滑肌机械收缩的频率，而基本电节律各波顶端的动作电位的数目，决定平滑肌每次收缩的强度。但在很多情况下，平滑肌的收缩并不一定伴有动作电位的产生，例如实验中看到，当消化管平滑肌在副交感神经兴奋的情况下，基本电节律可转变为持续的去极化状态，这时不出现动作电位而机械收缩却达到最大。内脏平滑肌的另一特点是对被动牵拉很敏感，即外加负荷可使细胞的静息电位减小，使它更容易达到阈电位而出现动作电位和机械收缩。上述平滑肌细胞的电活动明显地与一般神经或横纹肌不同，这主要是由于平滑肌细胞膜结构及其通透特性不同于其他组织所致，例如已知河豚毒可引起基本电节律减弱，平滑肌动作电位主要由Ca2⁺内流所造成，等等，但详情尚待进一步研究。

消化管平滑肌细胞的基本电节律和机械变化

A. 基本电节律和动作电位的细胞内记录B. 张力变化曲线

多单位平滑肌的生理特性 这类平滑肌以大血管平滑肌为代表，主要特点是缺乏自动性，一般只能在支配它们的植物神经有神经冲动传来时，肌肉才产生兴奋和收缩。这类平滑肌的各个肌细胞都接受一个或一个以上的神经末梢支配，但细胞之间都被结缔组织所分隔，互相之间影响较小，形成一个个各自独立的运动单位。在离体主动脉平滑肌的实验中看到，这些细胞的静息电位较为稳定，而且一般记录不到动作电位，这是一个特点，但去甲肾上腺素、5-羟色胺、血管紧张素等体液因素的作用可引起静息电位不同程度的降低，并伴有肌肉缓慢而持久的收缩。