土壤养分向根迁移途径process ofnutrient transfer from soil to root

土壤溶液中溶质向根流动的机理，包括质流、扩散和截获三方面。它们都受根系生长和养分吸收特性的影响，也与土壤养分的化学性质和土壤物理性状有关。
质流 是指植物吸收水分引起水流中所携带的溶质由土壤向根的运动，质流供应的养分数量与植物利用的水量和溶液中养分浓度有关。计算质流所供应的养分有两种方法。一种是基于作物的耗水量。即利用蒸腾系数(一般为200～600)与土壤中某种养分浓度的乘积，求得单位干物质或单株植物所获得的养分。以此与植株中养分总含量相比较，计算出质流供应所占的比率。另一种是基于水分流入量。一般为0.5～2.0×10^-6厘米³·厘米^-2·秒^-1。即利用每平方厘米根表面的水分流入量乘以平衡时的土壤溶液浓度。将计算出的养分流入速率与养分的供应速率相比较，求出质流在养分供应中的比率。
质流供应的养分因作物、土壤、气候、水分条件不同而有很大的变化。其中土壤溶液中的养分浓度通常因土壤性质和离子种类而变动(表1)。

表1 土壤溶液中的离子浓度(m mol/L)

元素	各种土壤范围	酸性土壤	石灰性土壤
N P K Ca Mg S	0.16～55 <0.001～1 0.2～10 0.5～38 0.7～100 <0.01～50	12.1 0.007 0.7 3.4 1.9 0.5	13 <0.03 1 14 7 24

植物的蒸腾系数以平均500计算，由质流运送至根表面的养分量如表2。

表2 玉米由质流供应的养分占总供应量的比例

元素	玉米养分含量 (mg/kg)	土壤溶液浓度 (mg/kg×500)	质流供应 (%)
Ca Mg K P	3 000 2 000 20 000 2 500	15 000 12 500 2 000 25	500 625 10 1

由表2可见，土壤溶液中钙、镁离子浓度较高，通过质流到达根表面的量大大超过植株的需求量。因此，通常在根际出现这两种离子的富集现象，而磷、钾则相反。土壤溶液中的浓度很低，与植株需求量相比，质流供应量只占总吸收量的很小比例。如玉米只有1%～10%。而且，磷、钾在土壤中的移动速率也小于植株的吸收速率，这样就在根周围呈现亏缺现象。
通过质流到达根部的离子运动速率取决于水分的吸收速率，而后者又受植物类型、气候、土壤含水量的影响。水分向根系流入仅在白天进行，光照可使水分从叶子蒸腾散失。据测量玉米根的水分流量为2×10-6厘米3·厘米-2·秒-1。以这种吸水率计算，相当于土壤含水量的20%时，每天在根周围移动的线形距离为0.85厘米。由于放射状的几何形状，水分流量以及与其伴随的质流离子量会随着根与根表面的距离增大而减小。半径为0.02厘米的根，在距离根表0.1厘米的水分流量约为根表面流量的1/5，相当于培养液中每天0.03厘米，也相当于土壤含水量20%时每天0.17厘米。
扩散 当植物根系对某种有效养分的吸收量大于土壤供应量时，将出现垂直于根表面的该养分浓度的亏缺梯度，从而引起养分沿浓度差向根表的扩散作用。养分由土壤到根部的扩散距离一般为0.1～0.5毫米，只有在此范围内，土壤养分才能以扩散方式供给根系。
扩散速率可以用扩散系数表示在水溶液中稳定态的扩散遵循Fick第 一扩散定律，即

式中 J为扩散流量(cm²/s);D为扩散系数；A为扩散表面积；dc/dx为μmol/cm³cm时的浓度梯度； 负号表示由高浓度向低浓度的运动。
然而，土壤是复杂和可变的介质，离子在土壤中的扩散受水分所占容积的比率、扩散途径的曲折性以及土壤固相化学和物理性质对离子运动的影响。因此，Nye和Tinker(1977)应用下列公式计算土壤中离子的有效扩散系数(De):

式中 D为水中的扩散系数；θ为容积水分；f为曲折性或阻抗因子（可用非吸附性离子进行测量）;dc/dc为土壤对所研究离子缓冲力的倒数。
这几个因子在土壤中的大致范围是：θ=0.05～0.4;f＝0.05～0.3;dc/dc_s＝1～10 000。 主要营养离子的有效扩散系数约为：D_e(H₂PO₄)=10^-8～10^-11;D_e(K⁺)=10^-7～10^-8;D_e(NO^-₃)=10^-6～10_-7。除此之外，土壤溶液的离子浓度、温度以及根系活力也都对土壤中离子的有效扩散系数产生影响。土壤溶液的离子浓度越大或根系活力越大，吸收能力越强，根表与土体之间离子的浓度梯度越陡，扩散速度越快、扩散距离越宽。温度能引起水分粘滞度的明显变化，以及影响离子的固液相比值，从而影响离子的有效扩散系数。
某种离子扩散运动的平均直线距离与时间的关系为。在水中D=1×10^-5厘米²/秒的离子每天移动1.3厘米。而K+(D=1×10^-7厘米²/秒)，仅仅移动0.13厘米。H₂PO^-₄(D=1×10 ⁰厘米²/秒)只移动0.004厘米。因此，扩散只在近根的距离内进行。并在很大程度上取决于养分在根可吸收到的位置才有效。
截获 存在根与土壤接触界面上的养分，由于根系伸展和穿透土层时产生挤压作用，使根周围的土壤养分相对浓集，而根与土壤接触紧密，从而产生养分的直接交换吸收过程。根系截获所供应的养分量与根容积相当的周围土壤中含有的养分量有关。因此，可以从测量根的体积和相应土壤中交换性离子量的乘积求得。如 一年生作物，在0～20厘米土层内的根系容积一般不超过土壤容积的1%。截获可能取得的土壤有效养分也只占土壤容积的1%左右，而且这些养分的实际利用率还取决于土壤中的养分含量和植物的需求量。因此，根系截获的氮、磷、钾量只占总吸收量的很小部分。钙和镁的比例则较高(表3)。
通常土壤养分向根系迁移的质流、扩散和截获的三种途径共同起作用。只是由于植物吸收水分和溶质的能力、土壤供应某种的容量、强度和速率的不同，各种迁移途径的贡献程度不同。砂壤土玉米养分供应上的相对意义表明(表4)，氮约80%依靠质流；磷约92%、钾约80%依靠扩散；钙、镁、硫约全部依靠截获或质流。

表3 玉米根截获的养分占总吸收量的比例(每公顷8000千克籽粒产量水平)

营养 元素	土壤有 效养分 (kg/hm2)	截获的 养分 (kg/hm2)	养分 需求量 (kg/hm2)	截获养分 占总吸收量 (%)
N P K Ca Mg	330 110 330 4400 825	10 3 10 132 25	165 33 110 44 33	6 9 9 300 80

土壤养分向根迁移的机理是了解养分生物有效性的重要内容之一。在作物生长期间，那些存在于土壤的离子库中的养分，首先要向根移动，然后才能被植物根系所吸收。因此，生物有效性养分是指土壤养分供应的全过程。其中，控制和调节土壤养分向根迁移诸因素的研究，在理论和实际生产上均有重要意义。
表4 砂壤土上根系截获、质流和扩散对玉米供应养分的相对意义(每公顷9500千克籽粒产量水平)

养分	需要量(kg/hm2)	供应近似量(kg/hm2)
		根截获	质流	扩散
N P K Ca Mg S	190 40 195 40 45 22	2 1 4 60 15 1	150 2 35 150 100 65	38 37 156 0 0 0