固氮细菌nitrogen fixing bacteria

将分子态氮还原成氨并自给氮素营养的细菌类群。包括自生固氮菌和共生固氮菌 (见根瘤菌、弗兰克氏菌属)两大类。它们是自然界化合氮的主要提供者。估计陆地生态系统中每年生物固氮为1.39亿吨。自维诺格拉斯基(С.Виноградский) 首先分离出厌气性自生固氮菌以来，已发现和确证具有固氮作用的细菌有70多属，包括真细菌、蓝细菌和放线菌。自生固氮菌又可分为异养固氮菌和自养固氮菌两类。
异养固氮菌 这类菌利用有机物作碳源和能源，利用大气中的氮气或环境中的氮化合物合成自身细胞。依据其对氧的要求又分为：
好气性固氮菌 这是一群发现较早、分布广泛且研究较多的固氮菌，较常见的有4个属，在《伯杰细菌鉴定手册》第八版 (1974) 中这4属列为固氮菌科(Azotobacteraceae)（见表）。

好气性自生固氮菌属的特征

属 名	细胞形态	休眠体	粘 液	类脂粒	G+C%	生 境
固氮菌属 (Azotobacter)	大卵圆形 2μm以上，多形态	孢 囊	大 量	不明显	63～66	土、根际、水
氮单胞菌属 (Azomonas)	大卵圆形 2μm以上，多形态	无孢囊	大 量	不明显	53～59	土、水
拜叶林克菌属 (Beijerinckia)	小杆状、端圆 0.5～1.5×1.7～4.5μm 有时畸形	有些种 有孢囊	粘稠或 胶 质	存在于 细 胞 两 端	55～59	酸性土
德克斯菌属 (Derxia)	杆状 1.0～1.2×3～6μm	未见到	粘稠或 胶 质	老龄时 充满整 个细胞	70	热带土

根据rRNA顺反子分析和数值分类，拜叶林克菌属和德克斯菌属与其他两属关系较远，詹耀增在《伯杰系统细菌学手册》(1984)中只将固氮菌属和氮单胞菌属列入固氮菌科中，其他两属未确定其分类地位。这群菌严格好气生长，靠加强呼吸及固氮酶变构方式以防止固氮酶被氧钝化。在培养基中这群固氮菌每消耗1g葡萄糖可固定氮素10mg左右。
在低氧分压下生长并固氮的好气性固氮菌较重要的有固氮螺菌属(Azospirillum)。细胞稍弯曲，呈弧状或螺旋状。1974年由杜柏林娜(J.Dobereiner)从禾本科草根际重新分离出后，发现它与禾本科植物根系联合共生时，固氮能力相当强，受到了广泛重视。另外甲基营养菌中发现有几个属如甲基杆菌属(Methy-lobacterium)、甲基弯杆菌属(Methylosinus)等有固氮能力。
兼厌气性固氮菌 主要局限在肠杆菌科中的一些属、种及芽孢杆菌属的少数种。它们有些能在好气条件下生长，但只能在厌气或低氧分压条件下固氮。这科中研究最多的是肺炎克氏杆菌(Klebsiella pneumo-niae)，它是研究固氮生化及遗传的主要材料，它和其他肠杆菌科成员存在于土壤、植物根际、水域及人、畜肠道中，也有从白蚁后肠中分离的。它们与许多禾本科植物根系联合固氮。
厌气性固氮菌 在严格厌气条件下的有机营养型固氮菌主要是巴斯德梭菌(Clostridium pasteuria-num)，它们能利用各种有机化合物作碳源和能源，适宜生长的pH范围是4.5～8.5。这些特性是使它们在世界广泛分布的重要原因。其他厌气菌如脱硫弧菌(Desulfo-vibrio)及脱硫肠状菌(Desulfotomaculum)能在缺氧并含硫酸盐或硫氧化物的沉积物中、土壤和污泥中生长并固氮。
异养固氮细菌对生态条件的要求不同，在土壤和水域中存在数量各异。一般为每克土壤中104～105个细胞。其共同特点是生长和固氮时要消耗较大的能量；另一特点是当环境中有含氮化合物时，固氮酶的合成和活性均受抑制，所以在有机质缺乏的土壤中，数量很少，固氮作用弱； 在氮肥丰富的土壤中，数量虽大，但固氮作用不强； 第三个特点是所固定的氮很少分泌出体外供作物利用，当细胞死亡溶解后氮素才全部释放出来。所以在一般土壤中靠自生固氮菌固定的氮素是有限的，估计约2～5kg·N/公顷·年。但在作物和杂草的根际，由于植物根的分泌物和脱落细胞等提供了能源和碳素营养，刺激着各种自生固氮菌生长繁殖，或者当土壤有机质丰富，如大量秸秆还田或施用有机肥料时，可刺激自生固氮菌繁殖。在这些条件下，它们有可能起较大的固氮作用。
自养固氮菌 主要为光合型固氮菌，这类菌利用光能固定CO2和固定大气N₂以合成自身细胞，光合细菌中能固氮的有蓝细菌、红螺菌科 (Rhodospirillace-ae)、着色菌科(Chromatiaceae)和绿菌科(Chlorobia-ceae)的属、种。蓝细菌中能固氮的已记载了30多个属，其中分布最广，固氮作用最强的有鱼腥藻属(Anabae-na)和念珠藻属(Nostoc)等。它们的营养细胞由外鞘或荚膜联成丝状，在细胞间或丝顶端产生异形胞。异形胞具厚壁，只有光合系统I，不能固定CO2，不产O2，但能产ATP，是固氮酶固氮的场所，有小孔与营养细胞相通。蓝细菌在热带土壤中广泛存在，在水稻田中能旺盛生长，在提供水稻氮素营养中起着重要作用。在南极圈和北极地区的优势固氮菌是念珠藻，以及与蓝细菌共生的地衣，在干旱沙漠地或火山爆发后的火山土中，蓝细菌和与之共生的地衣是先锋生物，它们对火山土输氮起重要作用。念珠藻的特点是吸水能力强，风干的念珠藻在6分钟内能吸收几倍于其体重的水，它具有粘质鞘，可抵抗干旱。估计蓝细菌的年固氮量在25kg/公顷以上。它也生活在水体近表层，是海水和淡水中的主要固氮者。
红螺菌、着色菌和绿硫菌皆为厌气性光合细菌，生长在蓝细菌的下层水域，需还原条件及足够的光线，一般分布在浅海的淤泥表面、深水湖均温层的上部及污染的水塘或硫磺泉中有H2S、CO2及N2的地方。

固氮细菌nitrogen fixing bacteria

将分子态氮还原成氨并自给氮素营养的细菌类群。包括自生固氮菌和共生固氮菌两大类。它们是自然界化合态氮的主要提供者。估计陆地生态系统每年生物固氮为1亿t以上。自维诺格拉斯基(S.Winogradsky)于1893年首先分离出厌氧性自生固氮菌——巴斯德梭菌(Clostridium pasteurianum)以来，已发现和确证具有固氮作用的细菌有70多属，包括真细菌、蓝细菌（蓝藻）和弗氏放线菌(Frankia)，它们都是原核生物。