嗅脑及边缘系统

嗅脑 嗅脑属于旧皮质，包括嗅球、嗅束、嗅纹、前嗅核以及梨状皮质(图2)。在低等脊椎动物（包括许多敏嗅动物），嗅脑很发达，人类由于新皮质的极度增长，因而嗅脑在形体上相对减小。
嗅球、嗅束和嗅纹 嗅觉感受器是梭形的双极细胞，位于鼻腔嗅粘膜中，它们短的周围突伸向鼻腔粘膜面，细长的中枢突为无髓纤维的嗅神经。它们组成小束，称为嗅丝，穿过筛板的筛孔进入颅腔，连于嗅球，与嗅球的细胞建立突触连接。嗅球中含有数种神经细胞，最显著的是呈三角形的僧帽细胞。它们向周缘发出一些树突，末端分成若干短突，与一或数个嗅纤维散成的末梢紧密环抱，构成嗅小球。嗅球中较小的细胞称为蓬头细胞，有数个树突，其中一支加入一个嗅小球。僧帽细胞和蓬头细胞发出二级的嗅觉纤维，进入嗅束。嗅束是一条白质窄带，自嗅球后伸到前穿质，末端扩成嗅三角。自此向后再分为外侧、内侧嗅纹。嗅束主要包含自嗅球细胞发出的二级嗅纤维。沿着嗅束有分散的细胞，称为前嗅核，它们接受二级嗅纤维的旁支，自核又发纤维加入嗅束。因此嗅束兼有二级和三级的嗅纤维。在嗅纹上附有薄层的灰质，在人已十分退化，称为内侧、外侧嗅回。外侧嗅回横过大脑外侧沟到达岛叶的下尖，在此转折向后，构成尖端向外的膝状弯曲，称为岛阈，终于钩和海马旁回前部；内侧嗅回延伸到半球的内侧面，连接位于胼胝体嘴下方的胼胝体下区(图1)。
嗅皮质区 与嗅觉有关的皮质区可分为三部，即外侧、内侧和中间嗅区。
❶外侧嗅区包括前梨状区、杏仁周区和内嗅区。这几个结构在某些动物因其形状似梨，故称梨状叶。前梨状区即外侧嗅回，沿外侧嗅纹延伸至杏仁周区的前端。它接受自外侧嗅纹输入的纤维。杏仁周区是一小区，位于杏仁核簇的背方和嘴侧，它与前梨状区有密切关系。内嗅区是梨状叶的最后部，相当于Brodmann的28区，在人构成海马旁回前部的大部，此区在灵长类和人类特大，成自过渡型的六层皮层。内嗅区也接受发自嗅球和嗅束的纤维，自它发出的纤维投射至海马结构。外侧嗅区自嗅球和前嗅核直接接受嗅刺激，因此被认为是主要的嗅觉皮质区。
❷内侧嗅区，包括位于额叶内侧面、胼胝体嘴下方的一个皮质小区——胼胝体下区及紧邻胼胝体嘴板的终板旁回，二者共同组成隔区。隔区指的是此区的皮质部分，隔区的皮质下部分包括位于前连合前方的内侧、外侧隔核。隔区接受大量经穹窿来自海马结构以及经终纹来自杏仁核簇的纤维。传出纤

图1 嗅粘膜与嗅球的细胞成份
1.外侧嗅纹 2.前嗅核 3.嗅小球 4.嗅粘膜 5.嗅细胞 6.僧帽细胞 7.来自对侧前嗅核的纤维 8.前嗅核的传出纤维

维经丘脑髓纹终于缰核； 还通过前脑内侧束分布到下丘脑外侧区和中脑被盖。隔区似与边缘系统紧密接连，参与有关情绪活动的机能。
❸中间嗅区，包括前穿质、Bro-ca斜角小带和无名质。前穿质位于嗅三角与视束之间。它的前部有无数血管出入的小孔，但与视束接壤的后部较平滑，并形成一条斜带，称斜角小带。前穿质表面所敷的薄层皮质接受来自嗅三角的纤维，称为中间嗅区。斜角小带所含的纤维联系嗅皮质各部。在豆状核基底与皮质之间的灰质带，称为无名质。

图2 大脑半球内侧面示嗅脑诸结构
1.背侧丘脑前核 2.前脑内侧束 3.丘脑髓纹 4.缰核 5.穹窿 6.灰被 7.终纹 8.束状回 9.海马繖 10.海马 11.齿状回 12. 脚间核 13. 乳头丘脑束 14.乳头体 15.海马回 16. 杏仁核簇 17. 嗅脑沟 18.外侧嗅纹 19. 内侧嗅纹 20. 嗅球及嗅束 21.终板旁回 22.胼胝下回 23.隔核 24.前连合 25.扣带回 26. 胼胝体

嗅区的下行投射 嗅觉刺激通过自主神经系很容易引起内脏反应，如芳香食物可引起泌涎，恶臭可引起作呕。但自嗅区通过何路径影响脑干各自主神经核，推测可能通过前脑内侧束和丘脑髓纹，因这两个束都有嗅觉纤维参与。自嗅球和外侧嗅区都发纤维至下丘脑，前脑内侧束中嗅觉纤维可到达中脑被盖网状结构，自此转发纤维至脑干和脊髓的自主神经核。丘脑髓纹中有纤维来自隔核，来自内侧嗅区的冲动可经此至缰核，经缰脚间束和脚间核，可中继至被盖背核，最后经背侧纵束止于脑干的自主神经核。嗅觉也可激起情绪活动，嗅觉纤维与边缘系统的结构是联系密切的，如外侧嗅区有纤维至海马、杏仁核簇和下丘脑，隔区的纤维也至海马等处。海马穹窿、乳头体、乳头丘脑束和丘脑前核联系扣带回(图3)。

图3 嗅脑的反射途径
1.背侧丘脑前核 2.乳头丘脑束 3.丘脑髓纹 4.缰核 5.松果体 6.缰脚间束 7.乳头被盖束 8.被盖背核 9. 中央上核 10. 脚间核 11. 乳头体 12.隔区

边缘系统 在大脑内侧面，由扣带回和海马旁回等皮质构成一环绕脑干前端和胼胝体周围的弓状脑回，因其位于脑干之周边，故称其为边缘叶。边缘叶包括胼胝下区、扣带回、海马旁回以及位于颞叶的海马结构(图4)。根据种系发生和细胞构筑，边缘叶成自古皮质 (海马结构，属异源皮质，由三层细胞组成)、旧皮质(海马旁回前部的梨状皮质，也属异型源皮质，但出现一些亚层，形成类似同源皮质的六层)和中间皮质(包括扣带回和海马旁回后部，为新旧皮质之间的过渡型皮质，在结构上其颗粒细胞较同源皮质少)。有些学者根据结构与机能，把额叶眶回后部、岛叶的前部和额极也归入边缘叶。边缘叶及与之相联系的皮质下结构包括杏仁核簇、隔核、上丘脑、下丘脑、丘脑前核及中脑被盖内侧区共同组成边缘系统。边缘系的许多结构前已述及。
杏仁核簇 杏仁核簇位于侧脑室下角尖与豆状核基底

图4 大脑半球内侧面示边缘叶的位置
1.海马旁回 2.胼胝下回 3.扣带回

之间。皮质内部质沉入海马旁回前钩处的皮质，接受嗅球经外侧嗅纹输入的纤维。大的基底外侧部没有直接的嗅觉输入。此部虽与皮质内侧部和内嗅区有联系，但根据电生理和损毁实验证明，底外侧部属于边缘系的组成部分。 杏仁核除联系颞叶的新皮质，发出细长的终纹，随尾状核尾的弯曲行于尾状核与背侧丘脑之间，至室间孔处。纤维散开，大部终于隔区和下丘脑的前部；其余小部分转向后方，经丘脑髓纹止于缰核。
海马结构 海马结构在胚胎期沿海马沟贴附于半球的内侧壁，随着颞叶的形成和胼胝体的发展，海马结构和海马沟成为一个自室间孔伸到侧脑室下角尖端的弓形结构。海马结构各部发展并不均匀一致，在胼胝体上方的部分很少分化，在成人形成残余的脑回，称为灰被。在颞叶的部分发展成为海马结构的主要部分，随海马沟的加深，陷入的部分突入侧脑室下角，形成海马，此沟的两唇发展成为齿状回和海马旁回。海马是侧脑室底壁的一个弓状隆起，其前端宽阔，被浅沟分隔成2～3个隆起，称为海马足，后端窄细，移行于束状回。齿状回是一条纵行的皮质，位于海马沟与海马繖之间，过了胼胝体压部， 齿状回与海马繖分开，成为细小的束状回，并扩展至胼胝体背面，散为一薄层皮质，即是灰被。在灰被中埋有两条细带，即内侧和外侧纵纹。纵纹与灰被行经胼胝体的全长，并绕过膝部连接终板旁回。海马与齿状回的细胞轴突构成覆盖海马表面的白质，称为海马槽，这些纤维聚向内侧形成一条扁平带状的海马繖， 成为穹窿的起点。邻接海马沟的海马旁回背部皮质称为下托。下托与海马本部之间的过渡地区称前下托。下托、前下托、海马及齿状回都属古皮质。
外侧嗅区与海马结构间没有直接的纤维联系，但内嗅区是海马传入纤维的主要来源。深埋于灰被的纵纹也传导来自隔区的冲动至海马。另外，穹窿虽主要是海马的传出路径，但也含少量自隔区输入的纤维。通过上述路径所传导的嗅觉信息，似主要关系到嗅觉的情绪反应。没有证据说明海马结构关系到嗅觉的意识性感知。海马结构的传出纤维是穹窿，起端叫穹窿脚，于胼胝体压部的下方左右接近，并有横行的纤维左右相连，称穹窿连合。在胼胝体的下面，左右穹窿脚合并组成穹窿体，于室间孔的上方由体又分为左右穹窿柱。穹窿柱的纤维一部分在前连合的后方下降，称连合后穹窿，其余的纤维经前连合的前方下降，叫连合前穹窿。连合后穹窿投射到乳头体、板内核的前部、丘脑前核、下丘脑外侧区以及中脑网状结构。连合前穹窿终于隔区和扣带回。
乳头体与背侧丘脑前核之间通过乳头丘脑束有交互的联系，丘脑前核与扣带回皮质通过半球髓质中双向走行的纤维相互接连。边缘系各结构间的密切联系，为此系统内部的反馈性调节提供了丰富的基础。由海马经穹窿至乳头体，又通过乳头丘脑束至丘脑前核、扣带回，最后返回至海马旁回和海马，这一环形通路构成边缘系统的环路(图5)。

图5 分离的海马与齿状回
1.胼胝体 2.穹窿连合 3.穹窿脚 4.束状回 5.海马繖 6.海马 7.齿状回 8.乳头体 9.乳头丘脑束 10. 连合前穹窿 11.连合后穹窿 12. 前连合 13.穹窿柱 14. 穹窿体

边缘系统的功能 在非麻醉状态下，电刺激动物的某些结构，如杏仁核，可产生一系列与进食、消化有关的行为反应，如舐、闻、咬与吞咽等动作。动物还出现激怒与惊恐时所表现的攻击和抵抗行为。而切除双侧颞叶前部，动物就变得温驯、失去恐惧和发怒的情绪反应，并出现明显的性欲亢进(Klüver-Bucy综合征)。刺激边缘系其他一些结构，包括海马、杏仁核和扣带回前部，还使动物出现一系列自主性神经活动的反应，包括呼吸、心律、血压、胃肠蠕动等内脏活动的改变和内分泌活动 （分泌促性腺激素和促肾上腺皮质激素），可认为这是边缘系通过与下丘脑的联系实现的。边缘系统，特别是海马在人的记忆机能中也起着重要的作用。手术摘除人的双侧杏仁核-海马区就引起严重的记忆障碍，病人完全忘记手术以前的事情，近时的记忆很差。双侧海马和从海马到乳头体、丘脑前核的纤维受到损伤，则出现近时记忆的丧失，而远记忆则有所保留(Korsakoff综合征)。边缘系统在维持进食、防御、性欲等本能活动以保存个体和绵延种族的基本生命活动中起着重要的作用。这种本能活动得到满足时的愉快和不能得到满足时的不快感以及愤怒和恐惧行为就构成动物的情绪活动。而这种活动的心理状态又直接影响自主性神经机能，进而影响内脏活动。