咽的发生与咽囊的演变

咽来源于原始咽，在发生上与鳃弓和咽囊有密切关系。鳃弓是胚体头部原始咽两侧的柱状弓形隆起，背腹走行，左、右成对，共有6对，由间充质局部增厚而成。其外面为体表外胚层所覆盖，内面与咽壁内胚层相贴。从表面看，相邻两鳃弓之间外胚层下陷成沟，叫鳃沟，与鳃弓平行走向，共5对(图1)。从内面看，相邻两鳃弓之间，咽壁内胚层向外膨出，形成5对囊状突起，叫咽囊。胚体内面的咽囊与胚体外表的鳃沟相互对应，鳃沟底部外胚层与咽囊的内胚层紧密相贴，形成一层薄膜，叫作闭板。在胚胎发育过程中，这些鳃弓和咽囊衍生成某些重要器官的结构，有的则退化消失。

图1 咽的内面观(第5周)

1.咽 2.咽囊 3.食管

咽囊的演变 咽由前肠头端衍生而来。原始咽侧壁上的咽囊在发育过程中各自演变为不同的结构。第1对咽囊膨大，形成为中耳的鼓室。鼓室与咽相连的部分伸长，形成咽鼓管。与第1对咽囊相对的第1对鳃沟形成外耳道，两者之间的闭板有中胚层侵入，形成鼓膜(图2)。第2对咽囊退化消失，也有人认为形成腭扁桃体的陷窝及其上皮。胚胎第6周时，第3对咽囊腹面突出左、右两个长形囊，囊壁迅速增生并变成细胞索，伸向尾侧。第7周时，其上端与咽壁脱离，下端扩大，左、右相遇，形成胸腺。左、右第3对咽囊的背部增厚，各形成一细胞团，随胸腺下移至甲状腺侧叶的下缘背面，形成下一对甲状旁腺。第4对咽囊的背部也增厚形成两个细胞团，下移至甲状腺侧叶的上缘背面，形成上一对甲状旁腺。第4对咽囊的腹侧部分退化消失，偶尔也有发育为肠腺组织的一部分。第5对咽囊常称后腮体，很小，附着于第4对咽囊上，可随甲状腺下移到甲状腺组织中。有人认为它可衍化为甲状腺的滤泡旁细胞，但也有人认为滤泡旁细胞是神经嵴移至该处后演化而来的。

图2 咽囊的演变(第5～8周)

I～1V分别为第1至第4鳃弓

1.第1咽囊 2.第2咽囊 3.第3咽囊 4.颈窦5.第4咽囊 6.食管 7.鼓膜 8.扁桃体 9.甲状旁膜 10.后鳃体 11.胸腺 12.甲状腺

甲状腺是原始咽腹壁的衍生物。胚胎第4周初，在咽腹侧壁上第1对咽囊之间的部位，内胚层增厚下陷，形成一囊，即为甲状腺的原基，囊呈管状并增长，叫甲状舌管，其末端细胞增生并分向两侧，形成左、右两个细胞团，由此发育为甲状腺的两个侧叶和中间的峡部。第5～6周时，甲状舌管退化，其起始点则留有一浅窝，称为盲孔。
原始咽壁经过上述演变之后，便形成背腹扁平的漏斗形咽，其头端宽部与口腔相接，尾端窄部与食管相连续。
颈窦的演变 颈窦为发育过程中存在的一种正常现象，是第2对鳃弓尾端生长较快，以致将第2、3、4鳃沟同时深陷未闭所形成的盲凹(图2)。在胚胎第5周时最明显，第6周时，由于颈部组织结构的发育，表面凹陷部渐变平坦而使颈窦消失。但是，在颈窦趋向封闭的过程中，有时会由于第2、3、4鳃裂的残留，第2鳃弓向后延伸时只将颈窦表面封闭，而在内方仍保留有囊状结构，称颈囊肿。属颈窦残留的异常现象。有时第2鳃沟和第2咽囊同时残留，一端开口于颈侧，另一端开口于咽部，形成遗留下来的盲凹或瘘管，称为颈瘘（或鳃瘘），其残余上皮可发生鳃裂。