原核细胞与真核细胞

所有的细胞根据它们在结构上的复杂程度、进化程度可分成两大类：原核细胞与真核细胞。真核细胞具有典型的细胞核、即有一双层的核被膜包被着它的遗传物质。而原核细胞却没有典型的细胞核，即没有核被膜将它的遗传物质与胞质绝对分开。原核细胞包括支原体、立克次体、细菌、放线菌与蓝藻等，也可以称它们为原核生物。原核细胞体积一般都很小，最小的如支原体，大小约在0.1-0.25μm，最大的如蓝藻大小也不过10μm左右。原核细胞结构较简单，一般都不具备真核细胞所具有的某些细胞器结构。原核细胞的进化地位较原始，大约在30—35亿年前就出现在地球上了。
原核细胞与真核细胞的基本特征 原核细胞与真核细胞具有一些生命活动的本质差异。原核细胞的繁殖以直接分裂为主，没有真核细胞那样明显的细胞周期的严格阶段，DNA复制、RNA转录与蛋白质的合成可以同时连续进行。真核细胞DNA复制、RNA转录与蛋白质合成具有严格的阶段性与区域性，而且是不连续的。
从进化的角度看，真核细胞与原核细胞最根本的区别可以归纳为两条： 第一是细胞膜系统的分化与演变。真核细胞以膜系统的分化为基础，首先分化为两个独立部分——核与质。细胞质内又以膜系统为基础分隔为结构更精细功能更专一的单位——各种重要的细胞器，细胞内部结构与职能的分工是真核细胞区别于原核细胞的重要标志，这是以细胞内膜系统的分化与演变为基础的。第二是遗传信息量与遗传装置的扩增与复杂化。这与第一标志相互密切联系的，由于真核细胞结构与功能的复杂化，遗传信息量相应随之而扩增。即编码结构蛋白与功能蛋白的基因数首先大大增多。而且遗传信息重复序列与染色体多倍性的出现是真核细胞区别于原核细胞的另一重大标志，遗传信息复制、转录与翻译的装置和程序也相应复杂化。真核细胞内遗传信息的转录与翻译有严格的阶段性与区域性，这也是区别于原核细胞的重要特征，而在原核细胞内转录与翻译可同时进行。
由于真核细胞内部结构与功能的复杂化，以及遗传信息量与遗传装置的扩增，真核细胞的体积就必然增大。总的说来，真核细胞的体积比起原核细胞要大得很多。此外，真核细胞内有一个比较复杂的骨架系统，对维持细胞形态结构，对细胞内部的一系列功能起着十分重要的作用，而在原核细胞内至今没有发现明显的骨架系统。
假如把真核细胞比做一个结构复杂、职能专一“自动化”较高的“工厂”，那么原核细胞就像结构简单，但职能上却是“多面手的作坊”。前者比起后者固然有结构与功能专一和进化高级等特点，但在特定情况下它的适应能力却并不比原核细胞有特殊的优越性。
现将原核细胞与真核细胞基本特征的比较列表于下：

原核细胞与真核细胞基本特征的比较

特征	原核细胞	真核细胞
细胞膜 核被膜 核 仁 线粒体 内质网	有 无 无 无 无	有 有 有 有 有

（续表）

特 征	原核细胞	真核细胞
高尔基体	无	有
溶酶体	无	有
核糖体	70S(包括50S与30S的 大小亚单位)	80S(包括60S与40S的 大小亚单位)
光合作用结构	蓝藻含有叶绿素α的膜 层结构，细菌具有菌 色素	植物叶绿体具有叶绿素 α与β
细胞骨架	无	有
核外DNA	细菌具有裸露的质粒 DNA	线粒体DNA，叶绿体 DNA
细胞壁	细菌细胞壁主要成分是 氨基糖与壁酸	动物细胞无细胞壁，植 物细胞细胞壁的主要 成分是纤维与果胶
DNA与染 色体	由一个环状DNA分子 与类组蛋白结合， DNA的重复序列很 少，基因数量较少，基 因的复制、转录、翻译 无阶段性，可连续进 行	2个以上线状DNA分子 与5种组蛋白结合构 成染色体结构，DNA 的重复序列多，基因 数由数万至数十万， 基因复制、转录与翻 译有阶段性、区域性
细胞增殖方式	以无丝分裂（直接分裂） 为主，无明显的细胞 周期	以有丝分裂（间接分裂） 为主，有明显的细胞 周期

原核细胞与真核细胞的共同点 原核细胞与真核细胞之间虽然有一系列重大的差异，但从细胞作为生命活动基本单位这一概念出发，与非细胞形态生命体——病毒相比较，它们又有着共同的基本点：
❶细胞表面均有一层脂蛋白成分的生物膜，即细胞膜，使细胞与周围环境保持相对的独立性，造成相对稳定的细胞内环境，并主要通过细胞膜与周围环境进行物质交换。
❷都有两种核酸，即DNA与RNA作为遗传信息的复制与转录的物质基础。而非细胞形态的生命体病毒只有一种核酸，DNA或RNA，作为遗传的物质基础。
❸作为蛋白质合成的机器——核糖体，毫无例外地存在于一切细胞内，是任何细胞（除一些非常的特化的细胞）不可缺少的基本结构。
❹细胞的增殖都是一分为二的分裂法。
原核细胞 是细胞学的研究重点。人类认识原核细胞的历史是从认识细菌开始的。1683年列文虎克使用他改进的显微镜，第一个观察、记录了细菌的形态特征，但长期以来，把细菌仅作为微生物的主要代表进行研究，很少把细菌当作原核细胞来研究。由于原核细胞本身的特点和细胞学本身发展的特点，经典的细胞学比较偏重于真核细胞。但近代分子生物学的研究主要是以原核细胞为对象开始的，并取得了很多成就，故现代细胞学把原核细胞的研究看作是一个重大的基础理论课题。
支原体 支原体是介于病毒和细菌之间的一种微生物，能独立生活易在培养基上生长，能以一分为二的方式增殖，这与病毒不同。支原体能通过一般的细菌滤器，比细菌小。一般窄谱的抗生素对其无效，很多能寄生在细胞内繁殖，这与细菌不同。
最早发现的是胸膜肺炎的病原体或称拟胸膜肺炎类——PPLO，直径只有0.125—0.150μm。现从土壤与污水中，从污染的培养细胞中，从动物与人体中已分离出30多种支原体。现在发现人的尿道炎、家禽家畜的呼吸道病、胸膜肺炎、某些关节炎的病原体就是支原体。人的一种普通型肺炎病原已确定为支原体。支原体能引起许多慢性病。
目前发现再没有别的细胞比支原体更小了，故称之为最小的细胞，它的直径一般0.1μm，为细菌的1/10，从体积来比可能比细菌小1000倍。
支原体细胞的结构极为简单，它除了具有作为细胞而必须具有的结构外，没有更复杂的结构装置。支原体形态呈多型性，可以变化。这是因为它没有细胞壁。支原体的细胞膜与动物细胞膜类似，而不像植物细胞和细菌，其脂肪类物质包括有胆固醇和作为必要成分的胆固醇酯，膜厚约10nm，具有正常的膜的生理功能。支原体的DNA为双螺旋，散布于整个细胞内，没有核区，DNA大部分与蛋白构成核糖体，作为蛋白质合成的细胞器，也是支原体细胞中唯一可见的细胞器。山羊胸膜肺炎支原体细胞内核糖体数量的初步统计结果表明，每个细胞内约含800—1500个核糖体。
现已在支原体（鸡败血性支原体）内发现了40多种酶，其中包含有葡萄糖转变为丙酮酸的代谢所必须的一整套酶系。可见尽管支原体体形微小，但基本功能却可以与其他细胞比拟。
从细胞生长繁殖所必须的功能的复杂性来看，完成细胞功能至少需要100种酶。这些大分子进行生命活动必须占有的空间直径约50nm，再加上外面包围的细胞膜约20nm。可以看出细胞的体积大小至少在理论上是有下限的。而现在发现的较小的支原体直径均为0.1μm。一个细胞的最小体积内必须包括质膜、必需数量的遗传信息、核糖体以及催化约100项酶促反应所需的酶。作为比支原体体积更小的细胞，又要维持细胞生命活动基本的特点，似乎是不大可能存在的。因此可以说，支原体是最小最简单的细胞。
细菌和蓝藻是原核细胞的两个代表。
细菌 细菌在自然界分布最广，个体数量最大，与人类关系极为密切，在物质循环过程中处于极重要的地位。细菌是原核细胞的主要代表，无典型的细胞核，有一个比较集中的核区，核区周围是一团浓密的细胞质。细胞质里除核糖体外无其他细胞器(如真核细胞中的内质网、线粒体、高尔基体等)。细菌细胞虽然很简单，但它执行的生理功能也很复杂，其功能之繁复丝毫也不亚于动物细胞。
(1) 核区：细菌细胞核曾被称为原始形态的类核体、染色质体、细菌染色体等。核区可用Giemsa染色，没有强的Feulgen正反应，说明它有别于动植物细胞核。在光学显微镜下，经特殊染色方法染出的核区为球、棒、哑铃状。在电子显微镜下观查，核区较透明，这是由于核物质比周围胞质物质密度低。用高分辨力的电镜观察是丝状结构，实际是环状DNA分子形成单个染色体，含有类组蛋白。在不到1μm³的核区内折叠着长达1 200—1 400μm长的DNA分子，所含的遗传信息量足够编码2 000—3 000种不同的蛋白质。DNA分子一端常附在质膜上，在分裂时尤为明显。DNA的复制在整个分裂周期中连续进行，这一点与真核细胞有重大差别，真核细胞DNA复制是局限在细胞分裂周期的一个特定的合成时期(S期)内进行。
(2) 核外 DNA:亦称质粒，是细菌细胞中存在于染色体外的遗传因子，为一环状、裸露的DNA分子，所含遗传信息量为2-200个基因，能自我复制，有时可整合到核DNA中去。研究得较多的是大肠杆菌的性因子(F因子)、大肠杆菌素因子(Col因子)、抗药性因子(R因子) 等。细菌可以失去质粒而无碍于生活。质粒在遗传工程研究中很重要，用来作为基因转化的载体。
(3) 细胞膜：紧靠细胞壁内侧，经壁质分离后，用中性或碱性染料着色，可在光镜下观察到。用电镜观察可见膜厚6—10nm。细菌细胞膜的化学成分结构与其他生物膜相似，但细菌细胞膜上含有丰富的酶系。因为细胞膜除了执行交换物质、调节通透性的功能外，还要执行许多重要的生理功能。如执行氧化磷酸化的生化功能以代替线粒体为细胞供给能量，与核糖体共同执行蛋白质合成功能以代替内质网膜，因而细菌细胞膜具有多功能的性质。
(4) 中膜体： 也称中体、间体或质膜体：由细胞膜内陷形成。电镜观察，可见一个或数个质膜内陷形成的形状不规则的层状、管状或囊状物。在革兰阴性菌中较为明显。中膜体与DNA有联系，细胞分裂时，中膜体先分裂，核物质再分裂。中膜体上还发现有细胞色素，推测其可能有类似线粒体的作用，可能还有合成细胞壁所需要的酶，常见中膜体在细胞分裂时位于新形成的横隔壁处。
(5) 核糖体： 每个细菌约有5000—50000个核糖体，部分附在质膜上，大部游离于胞质之中，核糖体数量与细菌的生理状态有一定关系，细菌生长旺盛时，如在指数生长期，核糖体量增多，总重量可达到占细胞干重的百分之几十，而细菌处于饥饿状态时，每个细胞内，核糖体数目可减少到几百个。核糖体的沉降系数为70S，其30S亚基对四环素、链霉素敏感，50S亚基对红霉素与氯霉素敏感。
(6) 细胞壁： 经质壁分离和适当的方法染色后，可在光镜下看到。用电镜观察，革兰阳性菌细胞壁厚约20—80nm，层次不清楚。革兰阴性菌壁厚约10nm，层次较分明。细胞壁主要成分为肽聚糖。细胞壁具有保护细胞的功能，机械强度很高。如革兰阳性菌耐受20kg/cm2的压力。细胞壁对细胞通透性的调节起部分作用，分子量大于10 000的物质不透过壁，细胞壁化学成分与抗原性、致病性以及对于噬菌体的敏感性均有关系。细胞壁的存在对于细菌的鞭毛运动是必须的。细胞壁的成分和结构与细菌对革兰染色的反应以及对青霉素敏感性均有关系。破坏细胞壁后，革兰阳性菌会变成革兰阴性。青霉素的抑菌作用是抑制壁的形成，主要抑制壁酸的形成。革兰阴性菌对青霉素不敏感，可能由于其细胞壁中仅含壁酸5%的缘故，而革兰阳性菌细胞壁含壁酸高达90%，故对青霉素十分敏感。
(7) 荚膜：为某些细菌的特殊结构，是位于细胞壁表面的一层松散的粘液性物质。具有一定的外形，不易着色，但用负染法容易查见它在暗色背景与折光性强的（或染上色的）菌体之间形成一透明区域。荚膜的组成随菌种不同而异，多为多糖和多肽。荚膜对维持细胞的生活无直接重要作用，但也具有一定程度的保护作用，如保护细胞免受干燥的影响，保护病原菌免受宿主吞噬细胞的吞噬，其本身还可以作为营养物，在营养缺乏时为细胞所利用。
(8) 鞭毛： 是某些细菌的运动器官。原核细胞和真核细胞都具有叫做鞭毛的特化结构，虽用同一个词，但不是一回事。真核细胞的鞭毛结构较复杂，原核细胞的相对简单些。细菌的鞭毛比较细长，光镜下，需用特殊的染色方法使染料沉积于鞭毛上、加大了它的直径才能看到。用电镜则可看得很清楚，其长度可超过菌体若干倍，直径为10～20nm，大约为真核细胞鞭毛直径的1/10。除了鞭毛外，某些细菌表面还有纤毛。纤毛直径为0.11nm，长度为1—2nm，大部分纤毛的结构类似于鞭毛。雌性菌体上有一种称性纤毛的特殊纤毛，菌体结合时形成桥。在少数病原菌中，纤毛与菌体识别，向宿主细胞贴附有关。
(9)芽胞： 这是某些细菌在一定的生长阶段，细胞内形成的圆形或椭圆形的，对不良环境有强抗性的休眠体。芽胞最显著的特点是含水量低，有厚而致密的细胞壁，折光性强，不易着色。电镜下观察到各种细菌的芽胞表面形态不一，有的光滑，有的有脉纹。
细菌以简单的方式增殖，分裂初核区DNA与中膜体接触，分裂时，中膜体先分裂，遗传物质随之分成两部分，形成两个子细胞的核区，然后形成新的细胞壁。这种分裂方式是其他细胞所没有的。
蓝藻 蓝藻是最简单的自养植物之一，其植物体有单细胞的，也有以多个细胞联合形成的群体某些丝状的群体丝长可达数厘米（如颤藻）。蓝藻可生长在贫瘠的环境中，淡水、海水、沙漠、温泉、极地均可找到。蓝藻细胞质内含有丰富的色素、叶绿素，由此使细胞呈蓝绿色，有的种类还含黄色素、红色素，随着细胞质内各种色素的含量不同，细胞也呈各种颜色，虽称为蓝藻，不一定就是蓝绿色。
(1) 中央质： 蓝藻细胞直径约10μm，用光镜观察中央部分较周围原生质明亮称为中央质（亦称中央体）。用HCl—Giemsa染色可将其清楚地显示出来。其他特异染色方法证明，这是遗传物质所在部位，相当于细菌的核区。中央质的形态在不同种类和同一种类的不同发育时期往往变化很大，虽称“中央质”，但时常也不位于中央，电镜观察，胞质与中央质之间无明确界限。蓝藻的DNA也为环状的，复制也是连续进行，不局限于某一特定时间内，与细菌的核区不同： 中央质DNA含量较大，有的种类的个体DNA平均含量比高等动物细胞的含量还多。并且数量变动很大，同一种蓝藻不同个体间也有差别。有人称蓝藻的中央质具有“多倍染色质体”的性质。
(2) 光合作用片层： 光合作用片层是位于细胞部分的同心圆样的膜片层结构，上面规则地排列着直径约35nm左右的小体谓之藻胆蛋白体，它由几种藻胆蛋白构成。藻胆蛋白包括藻蓝蛋白、异藻蓝蛋白（内含藻蓝素）和藻红蛋白（内含藻红素）三类，藻胆蛋白分子均由α、β两个亚基构成，其上各带1—4个色素基因。藻蓝蛋白的作用是将光能传递给叶绿素，即：

光能→藻蓝蛋白→叶绿素

因为蓝藻仅含叶绿素α，而真核细胞含有叶绿素α、β，蓝藻比高等植物的光合作用效率要低，属于一种原始的光合作用。蓝藻的光合作用又与某些具有光合作用的细菌不一样，蓝藻在光合作用进行时，可放出氧气，而光合细菌则不能放出氧气。
(3) 细胞质内含物： 蓝藻细胞里含许多各具其特点的内含物。如蓝藻淀粉、脂滴、蓝藻颗粒体。多磷酸酯体、多角体等。这些内含物各自有其特征的细胞化学染色性能。在光镜与电镜下观察也形态各异，它们的形成与细胞的生理状态、细胞的发育、年龄和环境因素有关。它们中间有的是储存性的养料，有的代谢关系、功能还不十分清楚。
(4) 细胞表面结构： 蓝藻细胞膜外有细胞壁和一层胶质层。电镜观察可见细胞壁有四个结构层次，化学分析表明，蓝藻的细胞壁除了有和高等植物一样的纤维素成分外，还有与细菌相似的组分——mucopolymer，有趣的是有人发现有的蓝藻这种物质的氨基酸组分比例类似于革兰阴性菌，说明蓝藻跟细菌有着密切的关系。细胞壁外的胶质层也称为鞘，易于碱性染料着色的成分可能是酸性粘多糖、果胶质。电镜观察，鞘中有丰富纤维丝状结构分布于不定形基质，这些纤维的方向随种的不同而具有特征性。鞘对于保护蓝藻抵抗不利环境很重要。
(5) 细胞分裂： 蓝藻的藻体有单细胞体、群体和丝状体，它们的繁殖主要靠细胞分裂，分裂时细胞中部向内生长出新横隔壁，将复制后的染色质体与原生质分为两半。一般情况下，两个子细胞在一个公共的胶质包围下，保持在一起，并不断进行分裂而形成多细胞的群体。