卵泡的发育与排卵

卵泡位于卵巢皮质，由卵母细胞及其周围的卵泡细胞组成。新生儿的两个卵巢中有许多原始卵泡。儿童期卵泡可发育，但不能成熟。从青春期开始每个周期中有约15～20个卵泡发育，但通常只有一个能成熟并排卵。排卵后，卵泡壁发育为黄体(参见“黄体”条)。妇女一生中只有400～500个卵泡发育成熟； 其余卵泡均先后退化，称卵泡闭锁。
卵泡的发育和成熟 根据卵泡发育过程的形态变化，卵泡的发育分为原始卵泡、初级卵泡、次级卵泡和成熟卵泡四个阶段。初级卵泡和次级卵泡常合称生长卵泡。
原始卵泡 由一个初级卵母细胞和周围一层扁平的卵泡细胞构成，位于皮质浅层，数量很多。初级卵母细胞较大，直径30～40μm。核大而圆，染色质细小，呈空泡状，核仁明显。胞质中有高尔基复合体、许多小的线粒体和卵黄颗粒。在这一阶段，卵母细胞和包围着它的卵泡细胞的表面都较光滑，二者紧密相贴。电镜下，卵母细胞内高尔基复合体为平行排列的短池和大量小泡； 线粒体圆形或短棒状，集中在细胞中心附近，当卵母细胞开始生长时则分散到细胞质中；内质网为小泡或管；此外还有少数核糖体。
初级卵泡 体积较原始卵泡大，由初级卵母细胞及其周围的单层立方或多层卵泡细胞构成。卵母细胞长大。胞质中线粒体增多；高尔基复合体由一个增加为多个，并由核旁分散到初级卵母细胞的外围；粗面内质网发达，游离核糖体增加；出现少数脂滴。当初级卵母细胞直径达50～80μm时，在卵母细胞与卵泡细胞之间出现一层含糖蛋白的嗜酸性胶质膜称透明带，由卵母细胞和卵泡细胞共同分泌形成。电镜下可见卵母细胞表面伸出的微绒毛和卵泡细胞的突起伸入透明带内。微绒毛和突起紧密接触，有利于卵泡细胞将营养物质输送给卵母细胞(图1)。卵泡细胞一般为多角形或立方形，排列成上皮样。当卵泡生长时，卵泡细胞内游离核糖体和粗面内质网增多，高尔基复合体更显著，这些结构与蛋白质合成有关，适应于卵泡生长时卵泡细胞增殖。卵泡细胞的细胞质外围含有微丝束。这些微丝束并伸入细胞突起，与排卵时卵泡细胞突起缩回有关。卵泡细胞间有多种细胞连接，缝隙连接在卵泡生长时协调各细胞间的功能。卵泡继续长大时，围绕卵泡的卵巢基质形成卵泡膜。不久卵泡膜又分化为内外两层。内层含有较多的多边形或梭形的分泌细胞，电镜下细胞具有分泌类固醇细胞的结构特点，此层血管较丰富。外层主要是结缔组织，含纤维多，血管较少。卵泡膜与卵泡细胞间为基膜。

图1 卵母细胞、透明带和卵泡细胞的超微结构

1.卵泡细胞 2.透明带 3.卵母细胞

次级卵泡 为出现卵泡腔的卵泡。当卵泡细胞增加到6～12层时，细胞间出现一些不规则的小腔，内含透明的液体，称卵泡液。卵泡细胞之间可有小量深染物质积存。呈PAS阳性反应，直径可达50μm，称Call-Exner体，是卵泡液的前身物质。随着卵泡液的增加，小腔逐渐合并成一个较大的卵泡腔，腔内充满卵泡液。卵泡液透明，有粘性，富有透明质酸，含性激素和营养物，可为卵细胞和卵泡细胞提供营养。卵泡腔形成后卵母细胞不再长大。由于卵泡液不断增多，卵泡腔继续扩大，将初级卵母细胞及其周围的一些卵泡细胞挤到卵泡的一侧，形成一个凸入卵泡腔的隆起，称卵丘。卵母细胞直径可达125～150μm。紧靠卵母细胞的一层卵泡细胞呈柱状，围着卵母细胞呈放射状排列，故称放射冠。其余构成卵泡壁的卵泡细胞排成数层，称为粒层。此时，卵泡膜的内外两层更为明显。具有大卵泡腔的次级卵泡也称为囊状卵泡。
在卵泡发育过程中，初级卵泡的发育不受促性腺激素影响。出现卵泡腔后卵泡的发育受促性腺激素、尤其是卵泡刺激素的调节。卵泡细胞及卵泡膜内层细胞先后出现卵泡刺激素受体和黄体生成素受体等，这些受体与相应的激素结合，调节卵泡细胞增生、分化及合成类固醇激素。
成熟卵泡 次级卵泡发育到最后阶段为成熟卵泡，又称Graaf卵泡(图2)。此时卵泡的直径可达1cm左右，向卵巢表面突出，卵泡腔很大。卵泡细胞增殖缓慢，至最后停止，粒层相对地变薄。卵泡膜内层细胞为梭形或多角形细胞，胞质充满了细小脂滴。电镜下，胞质内有很发达的滑面内质网、粗面内质网、游离核糖体和一些溶酶体，线粒体内有管状嵴。卵泡膜外层由同心排列的成纤维细胞及胶原纤维组成。排卵前成熟卵泡又进一步发育和长大，称排卵前卵泡。人类卵泡从生长到成熟一般须要10～14天。排卵前初级卵母细胞完成第一次成熟分裂，生成次级卵母细胞和第一极体(参见“卵子发生”条)。

图2 成熟卵泡

1.卵泡膜外层 2.卵泡膜内层 3.粒层 4.卵泡腔 5.卵丘 6.放射冠 7.卵母细胞 8.透明带

次级卵泡和排卵前的成熟卵泡具有内分泌功能。目前认为，卵泡细胞合成与分泌孕酮。孕酮弥散到卵泡膜内层，在内层细胞17α-羟化酶的作用下转化为雄烯二酮或睾酮，又在卵泡细胞芳香化酶系的作用下转化为雌激素。
排卵 成熟卵泡破裂并排出卵细胞的过程称排卵。育龄妇女除妊娠外，每隔28天左右排卵一次。排卵的时间相当于月经周期第14天。两侧卵巢交替排卵，每次排卵一个，有时一次排两个或两个以上。排卵受丘脑下部和垂体分泌的激素控制。丘脑下部产生的促性腺激素释放激素，通过丘脑下部垂体门脉系到达垂体前叶，使前叶细胞分泌卵泡刺激素和黄体生成素。它们作用于卵巢使卵泡发育成熟并排出卵。排卵时这两种激素在血浆中的浓度都升高。在成熟卵泡后期，卵泡液增多，使卵泡更向卵巢表面突出，卵细胞及其周围的卵泡细胞脱离卵丘而浮游在卵泡液中。在卵泡突出处的卵巢表面上皮、白膜、和卵泡壁变薄，因此部很薄和缺血，形成一个透明的小卵圆区，称卵泡小斑。该处的胶原纤维被胶原酶和蛋白酶解聚，导致卵泡小斑和卵泡一起破裂，于是卵母细胞及其周围的透明带和放射冠随卵泡液一起从卵巢排出，进入输卵管。