侵染性采后病害infectious postharvest diseases

蔬菜产品受病原物侵染而在采收后显现的病害。是蔬菜在贮运销中腐败变质的重要原因之一。蔬菜侵染性病害的病原物主要是真菌、细菌、病毒和原生动物，尤以真菌最为常见。在病原微生物种类、侵染方式和发病规律方面，采后病害与田间病害没有根本的区别。很多蔬菜采后病害在田间就已受到侵染，只是收获时产品尚未现出病痕，或仅有轻微的症状。直到采后贮、运、销过程中才逐渐现出病痕或进一步扩展。另外也有在采后才受到侵染的，这种病害通常在田间很少见到或根本不发生，病原菌多数是半知菌(Fungi imperfecti)真菌中的弱寄生菌和腐生菌，如青霉属(Penicillium)、曲霉属(Aspergillus)、根霉属(Rhizopus)、葡萄孢霉属(Botrytis)、链格孢霉属（或称交链孢霉属） ( Alternaria)、镰刀菌属(Fusarium)等属中的某些种。这些真菌主要的繁殖器都是分生孢子，只要环境适宜，随时都可产生大量分生孢子，并反复侵染产品。
侵染和发病的一般过程 病菌侵染的第一步是其繁殖体或营养体（孢子或菌丝）与寄主相互接触，称传播。随后穿越寄主的表面保护结构进入皮下组织，称侵入。然后，有的病菌继续向寄主内部组织蔓延，称潜育，这时寄主表面尚不出现病痕。有的病菌完成侵入过程后暂时休止不活动，称潜伏侵染。最后寄主表面出现特征性的症状称为病痕。病原体的传播媒介有水、空气、人体、工具，或健康产品与致病产品的直接接触。侵入的途径各异，有些真菌孢子发芽后能直接穿刺寄主的表皮角质层，称角质层侵入；有些真菌和所有的细菌及病毒，须通过寄主的天然开孔、机械破伤或借助于昆虫的吮吸口器侵入。产品自身的生理失调或完熟衰老过程，以及遭受各种逆境伤害（包括非开放性的机械损伤），都会削弱产品原有的抗病性，使得本来不能进行角质层侵入的病菌也有可能侵入。潜育期的长短因病菌和寄主的种、品种和环境条件的不同而有很大变化，短者仅几个小时，长的可达数十天。这期间寄主的外表仍然正常，内部组织因受病菌分泌的毒素和水解酶的作用导致细胞被消解破坏，组织软化、溃烂，最后出现该病特有的病痕。潜伏侵染是病菌在寄主的角质层下或气孔的气室（气孔侵入）内形成特殊的休眠菌丝，直到寄主进入完熟衰老阶段抗性下降时才恢复活动，向寄主深层组织蔓延。蔬菜上常见的病痕初期多为水浸状斑点，逐渐凹陷或隆起成褐或黑色斑块，其上长出大小、厚薄、稀密不等的菌丝层；发育后期长出颜色各异的孢子，组织糜烂或水烂，有的保持坚硬、干燥，还可发生特异的气味。
真菌的生长曲线基本呈S形，即初期生长缓慢，称滞留期； 中期以对数递增的速度生长，称对数期或速生期；后期因受某些因素的影响生长速度减缓，称平缓期（见图）。滞留期在人工培养基上较短，在寄主体上较长，曲线上升坡度更平缓。这是受寄主活组织的抗性影响所致。在低于真菌的最适生长温度中，滞留期延长，速生期曲线的高度也降低。在接近真菌生长的最低温度中，孢子发芽极慢甚至不能萌发。污染寄主伤口的病菌，只要环境温度较低，多数不会出现病痕。许多真菌的孢子，未萌发时对低温的抵抗力很强，萌发后则对低温非常敏感，极大多数在0℃温度中几天内便可致死；很小的病痕在低温下发展也很慢，但较大的病痕不再受低温的明显影响。

真菌的生长曲线图
1.滞留期；2.速生
期；3.平缓期

产品对侵染的抗御 植物机体及其器官有许多天然的保护机构，能抗御微生物的侵袭，当受到侵染时还会激发种种保卫反应。表面保护组织，包括角质层、木栓层、蜡质层，是各种植物或其器官具备的天然形态学屏障，对病菌起机械阻隔作用。蜡质还能毒害微生物。真菌孢子在寄主表面发芽形成附着胞时，寄主表皮细胞会受感应而在胞壁上迅速沉积木栓质或葡聚糖等物质，增厚胞壁以阻止病菌的侵入。表面保护结构受虫咬或机械伤害时，在适宜的环境条件下可激发周皮形成层活动而再生愈伤组织，使受损的表面得到修复（见愈伤）。只有少数蔬菜在采后仍保持有正常的愈伤能力。
组织受伤会引起广泛存在于植物细胞内的酚类物质氧化。酚对微生物有毒性，酚氧化成醌，毒性更强。许多植物还含有某些对微生物有毒害的特殊物质，如十字花科蔬菜的芥子苷类物质，大蒜的蒜油，洋葱的洋葱油，青熟番茄的番茄苷等。这些是植物抗病的化学屏障。许多国家学者广泛重视的植物受病菌侵染刺激所产生的植保素(phytoalexin)，也是一种化学屏障。植保素大都是酚类衍生物，正常细胞中不存在，或含量极微，受侵染感应后则大量合成，对病菌有高度毒性。几乎所有高等植物都能因病菌刺激诱导合成植保素，植物科、属相同或相近的蔬菜所产生的植保素在化学结构和性质相似。植保素除抑制病菌生长繁殖乃至起毒杀作用外，还常引起寄主自身的过敏反应，杀死侵入点周围自身的细胞，形成坏死环，成为扼制专寄生菌蔓延的包围圈。植物因病菌刺激诱导合成植保素的能力，随其生理状态和年龄而有变化。
侵染性采后病害的控制 预防和控制采后侵染性病害的原则性措施有： ❶注意田间卫生和防病，对贮运场所、工具、用水进行灭菌消毒，从根本上减少或杜绝侵染源；
❷调节控制蔬菜成熟生理过程，尽量推迟进入完熟衰老阶段，是控制采后病害的根本措施；
❸控制各种贮、运、销环境条件于最适状态，避免出现逆境，防止削弱产品原有的抗性；
❹从采收开始的一系列处理中，力求减少各种机械伤害；
❺应用适宜的理化防腐措施。