侵入机制invasion mechanisms

病原物侵入寄主植物的形态形成、方式手段及其理化基础。病原物对寄主的侵入，首先需要形成特定的形态，经过在寄主表面的生长或活动阶段，然后以一定手段侵入。
侵入形态的形成 在某些因子刺激下，病原物由休眠状态转变为具有侵入能力的状态。侵入形态及形成方式因病原物种类不同而异。❶线虫。通常由卵孵化出二龄幼虫侵入寄主，卵的孵化主要由寄主植物根系分泌的氨基酸和CO₂刺激而发生。
❷细菌。有些植物病原细菌在不良条件下以低代谢型菌体存活，条件适宜时转变为活性状态，环境条件的改善和寄主组织生长发育的刺激是转变的主要原因。如在寄主根表潜伏存活的青枯病菌，在叶表或休眠芽表面潜伏的梨火疫病菌等，都会发生这种转变。
❸真菌。侵入形态通常是芽管，由休眠体，如菌核和各类孢子萌发产生；寄主分泌物对休眠体的萌发一般有刺激作用，如洋葱菌核病菌，菌核的萌发只能由寄主根分泌物刺激。
寻找侵入部位 病原物侵入形态形成后，按不同机制寻找对寄主的侵入部位。
线虫和细菌 由寄主植物趋性因子引导到达寄主表面，线虫在取食的同时侵入寄主。细菌要先吸附在侵入部位，或经寄主根系的富集作用发生增殖而达到侵入所需的菌量，经接触识别后侵入。
真菌 休眠机构萌发产生的芽管，或孢子囊释放的游动孢子到达植物表面并休止后产生的芽管，当从寄主自然孔口侵入时，通常要在寄主表面朝侵入部位定向生长，到达侵入部位后形成附着胞并产生侵入栓（丝）侵入寄主。这一过程受两种机制控制： ❶向性(tropism)。病原物受植物理化刺激而趋向植物某部位生长的特性。由植物化学因子的刺激引起的病原物向性(向化性，chemotripism)，可以调节芽管的初期生长方向。如苹果黑星菌的芽管，可由寄主气孔分泌的维生素、生物碱、氨基酸等物质刺激而朝向气孔生长。当芽管继续生长并与寄主表面接触后，植物表面的特定结构刺激芽管保持定向生长(向触性，thigmotro-pism)，直到发现侵入部位。有的真菌沿寄主细胞间隙生长，如大麦白粉菌； 有的沿细胞脊突生长，如菜豆单胞锈病菌(图1)。
❷附着胞形成。植物表面结构特征的变化和某些化学物质可以中止芽管的生长，刺激附着胞形成。当菜豆锈病菌的芽管到达气孔瓣时，气孔瓣的柔软特征便发生这两种作用(图1,A、B)。在小麦锈病菌等病原真菌中，寄主表面的类脂化合物首先刺激孢子萌发并控制芽管的生长方向，当芽管到达气孔时，这类物质含量的变化使芽管停止生长，此时气孔分泌物中的锌离子刺激附着胞形成。

图1 菜豆锈病菌的芽管在寄主表面(A)及其人工模拟膜上(B)沿细胞的脊突结构朝向气孔生长，在气孔瓣上形成附着胞

(仿R.N.Goodman)

图2 真菌直接侵入寄主
A.马铃薯炭腐菌(Macrophomina phaseolina)侵入丝正穿过细胞壁 B.甘蓝根肿病菌(Plasmodiophora brassicae)芽管从根毛直接侵入后进入细胞
(仿R.N.Goodman)

侵入方式 有被动侵入和主动侵入两种。
被动侵入 病原细菌大多从伤口或自然孔口被动侵入，或借外界媒介传带； 或通过通向植物内部的水流进入定殖部位； 也有的从植物生理性伤口，如根溶生区或侧根穿过表皮造成的裂伤侵入。
主动侵入 病原线虫大多能以口针穿透植物表皮。真菌的主动侵入有两种情况，一是从自然孔口侵入，以从气孔侵入的情况居多，由附着胞产生侵入丝穿过气孔下室，伴随着对气孔下室和气孔膜的破坏。二是穿过寄主角质层直接侵入(图2)。侵入栓首先穿过角质层，有的就在角质层下扩展； 有的先在细胞间隙扩展，再穿过细胞壁；也有的随即穿过细胞壁进入细胞内。从穿过角质层到穿过细胞壁，既有侵入栓的机械穿透作用，也有细胞壁降解酶的作用。