主动抗病因素factors of active resistance

植物受病原物侵染后产生或被激活的抗病特性。寄主对病原菌侵染作出的主动反应，包括局部反应和系统反应。反应的性质表现为结构和生物化学两方面变化。主动抗病因素的表达包括识别和表达两个阶段。
结构因子 主要表现在细胞壁结构和维管束结构的变化。
细胞壁结构的变化 病原物侵染引起的细胞壁结构变化的主要特征是乳突和周皮的形成。
乳突 是病原真菌侵入时在侵入栓下形成的半球状结构，是寄主受病菌刺激后新的碳水化合物在侵入点沉积的结果。乳突的成分除胼胝质和纤维素外，还有木质素、木栓质和硅质等。
周皮 是植物根、茎外表由木栓层、木栓形成层和栓内层共同组成的复合组织，次生生长时周皮代替表皮起保护作用。植物受伤或受侵染后细胞重新分裂可形成创伤周皮。由于形成层的活动使受侵染细胞与健康细胞分离，最后脱去受侵染细胞。周皮细胞中通常含有木栓质、木质素和其他一些尚未鉴定的坚韧物质。
乳突和周皮具有抗病原物酶解和阻止病原物侵入和扩展的作用。
维管束结构变化 主要表现在维管束病害中产生的凝胶和侵填体。
凝胶 导管附近细胞中所含的果胶物质被病原物酶解后，以果胶酸钙胶体溶液与单宁类氧化产物一起在导管内形成的黑色果胨状阻塞物。凝胶中除果胶外还有半纤维素。
侵填体 由于导管纹孔膜被病原物酶解，使周围髓射线细胞突进木质部导管后形成的。随后在次生壁加厚过程中又有酚类物质浸入和参与聚合。
凝胶和侵填体的产生可以减缓维管束导管的液流，对导管中病菌孢子的扩散有阻碍作用。其中酚及其转化产物具有抑制病原物降解酶的作用，因而在侵染区形成阻碍病菌扩展的封圈。由于植物保卫素的产生和浸透，使其作用更加稳定。在抗病植物中凝胶和侵填体的产生比感病植物快。
生化因子 植物受病原物侵染后产生的生物化学组分，包括新合成的抗菌物质、从原有组分转化的抗菌物质以及增加合成的抗菌物质。
新抗菌物质 主要指植物保卫素，现已从100多种植物中鉴定出60多种，分为两大类： 异类黄酮类和类萜类（见植物保卫素）。
原有组分转化的抗菌物质 主要指由糖苷类化合物转化而成的抗菌物质。转化的途径有❶糖苷酶水解，
❷酚氧化。葡萄糖苷是许多植物都有的一种无毒糖苷，植物受伤后由β-葡糖苷酶水解成有毒内脂。含氰糖苷存在于近千种植物中，以糖苷形式存在时是无毒的，但受物理或生物因子激发后会释放出有毒的氢氰酸。生氰过程通常需要几步酶解（见图）。熊果苷和根皮苷是不含氰的，亚麻苦苷和苦杏仁苷是含氰的，前者通过氧化产生活性物质醌，后者通过水解或醛化产生氢氰酸。亲和性菌株抗氢氰酸或将其转化为无毒代谢产物以及诱导另一种对氢氰酸不敏感的线粒体呼吸过程，常见能分解氢氰酸的酶是甲酸胺水解酶。
增加合成抗菌物质 受病原物侵染而增加合成的抗菌物质包括酚类化合物及其衍生物，有关酶类和与细胞壁修饰有关的组分。
酚类化合物 植物中的普遍成分，参与很多重要生理过程。寄主受病原物侵染后酚类化合物的积累，主要表现在促进前体的合成和氧化产物的增加。酚类化合物及其氧化产物醌对植物抗病性的作用包括： ❶参与植物生长和细胞壁的形成修饰。
❷调节真菌的结构发育和代谢。
❸沉淀植物中可溶性蛋白。
❹干扰酶与金属辅基结合。
❺是多数植物保卫素合成的重要原材料。认为与抗病反应无关的依据是： ❶酚类化合物植物中出现的浓度在体外不起作用。
❷抗病和感病植物中酚类化合物总量变化不明显。
❸不能肯定酚类化合物的积累是对病原物抗性的专化性反应。
水解酶类 主要指寄主中产生的对真菌细胞壁有水解作用的酶如葡聚糖酶和几丁质酶。它们的作用是降解真菌细胞壁组分葡聚糖和几丁质，轻则使菌丝停止生长，粗缩畸形，重则使菌丝消化。
细胞壁修饰有关组分 参与植物细胞壁修饰的主要成分有富含羟脯氨酸的糖蛋白、木质素和胼胝质等。羟脯氨酸作为植物细胞壁结构的一种重要组成部分，其含量可达壁氨基酸残基的20%，富含羟脯氨酸的糖蛋白在受病菌侵染的植物细胞壁中有富集现象。受葫芦科炭疽菌侵染的甜菜细胞壁中这类物质含量可以增加20倍。木质素是植物油肥的次生加厚部分，在一些植物中含量可达18%～25%。在化学结构上，木质素是由氧化聚合反应形成的有分支和三维结构的多聚物，基本组分是芥子醇、松柏醇和对羟基苯丙烯醇等三种苯丙烯醇衍生物乳突中增加合成的木质素，其骨架结构中三种醇的成分发生了改变，成为香草醛，丁香醛和对羟基甲醛。在不同病害系统中，新合成的木质素组分相似。胼胝质是乳突形成较早出现的物质，其主要成分是含葡萄糖的纤维素。在许多真菌和病毒侵染后所形成的局部坏死反应中都有胼胝质的积累。
过敏反应 是寄主植物对病原物侵染的重要抗病类型，主要特征是受侵染部位的组织细胞迅速坏死，阻止病菌扩展，使病害症状的发展局部化、过敏反应涉及到复杂的细胞生理和生化过程（见过敏反应）。
反应机制 主动抗病反应包括识别阶段和表达阶段。
识别阶段 病原物表面分子或代谢产物为寄主植物细胞表面的分子识别。在此识别反应中包含病原物无毒基因产物或次生产物与寄主抗病基因产物的特异性结合以及由此引发的寄主细胞原生质膜结构的变化。

植物中无毒葡萄糖苷经水解或氧化为抗菌物质的过程

A.含氰酸的糖苷水解后游离出氰酸 B. 根皮苷经水解和氧化生成抗菌物质二醌的过程

表达阶段 由于细胞膜结构的变化，经过一系列早期反应，包括蛋白磷酸化/去磷酸化和其他未知机制的反应过程诱发寄主的一系列防卫反应(defence re-sponse)基因的表达，从而发生与抗病有关的结构因子和生化因子的变化（见防卫反应基因）。