下丘脑功能

下丘脑是间脑的一部分，它既是调节内脏活动的较高级中枢，又是调节内分泌活动的较高级中枢，即使对躯体活动也有调节作用。这就是说，下丘脑能整合内脏活动和其他生理活动，调节着体温、摄食、水平衡、内分泌、性行为与生殖、情绪反应等重要的生理过程； 此外，还可能参与一些躯体反射动作的整合，例如下丘脑受损时，步行、奔跑、翻正反射等都受一定影响。
下丘脑可分为四个区，即前区、内侧区、外侧区与后区。前区的最前端为视前核，严格说来，它属于前脑的范畴；稍后为视上核、视交叉上核、室旁核，再后为下丘脑前核。内侧区又称结节区，紧靠着第三脑室，其中有腹内侧核、背内侧核、结节核与灰白结节，还有弓状核与结节乳头核；灰白结节上附有垂体柄，下接垂体。由下丘脑视上核、室旁核以及结节核发出的下丘脑-垂体束，经垂体柄到达神经垂体，与神经垂体活动的调节有关。灰白结节的内侧前部叫正中隆起，有许多含分泌颗粒的神经末梢终止于此，这里富有毛细血管，经垂体门脉到达腺垂体，与腺垂体活动的调节有密切关系。外侧区有分散的下丘脑外侧核，其间穿插有内侧前脑束。后区主要是下丘脑后核和乳头核。在与下丘脑有关的生理功能中，除少数可归之于某个特异核外，多数功能常常是与某一区域有关。
下丘脑对体温的调节 在间脑以下横切脑干后，哺乳动物即不能保持体温的相对恒定；如在间脑以上横切，则虽不能进行精细的体温调节，但基本上能保持体温相对稳定。现已肯定，下丘脑有体温调节中枢，外周感受器感受冷热刺激后，必须通过下丘脑才能产生全身性反应。在脊髓已断离的动物或病人，对已失去神经支配的下肢进行加温或冷冻，通过血温的改变，可通过下丘脑体温调节中枢，使上半身尚有神经支配的肢体很快出现体温调节反应。用电生理方法记录下丘脑对温度改变有反应的单个神经元的活动，发现前区约有40%的细胞可对局部温度改变发生反应，其中80%在温度增加1～2℃时有快速冲动发放，温度下降1～2℃时冲动发放频率减慢；其余20%则在温度下降时出现放电频率增加。同样用局部脑组织加温的方法表明，前区的温度超过正常温度1～2℃时即可引起散热反应，即使动物原来处于低温环境，其颤抖和缩血管反应也会被抑制，甚至发生热喘。如果使前区温度降低，则可引起动物颤抖和缩血管反应，也可抑制动物在热环境中的散热反应。与此相反，改变下丘脑后区的局部温度，则不能引起动物明显的体温调节反应。因此，尽管在破坏动物下丘脑不同部位的实验中曾有人提出，下丘脑前区主要与散热有关而后区主要与产热有关，但目前较普遍的看法是： 只有下丘脑前区(更确切地说，是指前连合腹面、靠近第三脑室壁的一个小范围，可称为视前区-下丘脑前区)能感知温度，可能还起着调定点的作用，而后区只是接受外周感受器和前区来的冲动而起产热保温反应；前区不但可感知局部血温，也接受皮肤和内脏温度感受器来的冲动，还接受中脑和脊髓受温度刺激以及疼痛等刺激引起的传入冲动，对它们进行整合而调节产热和散热活动。
下丘脑对摄食行为的调节 损毁下丘脑的外侧区，动物即拒食拒饮，如不经胃管输入，即使在近旁有水与食物，也将死于饥渴。相反如损毁双侧腹内侧核，则摄食大增，引起肥胖。临床上有所谓下丘脑性肥胖症，可能就是腹内侧核受损伤引起。通过埋藏电极刺激外侧区引起摄食大增，即使原已吃饱仍进一步摄食，而刺激腹内侧核则明显拒食，甚至还可把已吃进口的食物吐出。由此人们提出下丘脑有两个中枢，一是摄食中枢，位于下丘脑外侧区，它决定着发动摄食活动，另一是饱中枢，位于下丘脑腹内侧核，它决定着停止摄食活动，同时记录这两个中枢的自发放电活动，可见刺激一个中枢时另一中枢电活动即遭抑制，在饥饿情况下，可见摄食中枢放电频率较高而饱中枢放电频率较低；静脉注射葡萄糖，可见到饱中枢放电频率较高而摄食中枢较低。用微电泳法直接将葡萄糖透入腹内侧核也可见到此处放电频率较高. 因此有人提出下丘脑腹内侧核的饱中枢内有对血糖敏感的葡萄糖感受器，血糖水平高而且利用血糖的效率也高时，饱中枢即被兴奋而停止摄食。但是，饱中枢的活动与体内脂肪贮量也有关系。而且，体温调节中枢与有关摄食的中枢也可能有联系，即进食时食物的特殊动力作用也可使体温升高，当下丘脑感知体温上升后即可抑制摄食活动，而在冷环境中则可使摄食活动加强。
下丘脑对水平衡的调节 水平衡包括水的摄入与排出，人体通过渴感引起摄水，而排水则在很大程度上取决于肾脏的活动。损伤大白鼠下丘脑外侧区，动物不但拒食而且拒饮，这时即使向腹腔内注入高渗氯化钠溶液（正常动物要引起摄水）也不引起饮水反应。在羊、犬则损伤下丘脑背侧与室旁核外侧的部位时最易引起拒饮。相反，刺激下丘脑某些部位（较分散）可引起饮水增多，局部应用乙酰胆碱或注入高渗盐水也得同样效应。由此可见下丘脑有调节摄水的中枢，但不同动物可能部位不全相同.部位也较分散。下丘脑对排水的控制，是通过控制垂体释放抗利尿素来实现的。神经垂体受到下丘脑视上核，室旁核内神经元的轴突支配，轴突内含有神经分泌颗粒并终止于神经垂体内毛细血管旁，这些神经分泌颗粒就是抗利尿素和催产素(抗利尿素主要和视上核有关，催产素主要和室旁核有关)。视上核、室旁核神经元合成这些颗粒后，经轴突而到垂体贮存和释放。用电生理方法即可鉴别出视上核内进行神经分泌的神经元，可发现这些神经分泌细胞经常有冲动发放，其基本频率低于每秒1～5次，冲动以0.3～1.4m/s速度传到神经末梢时，局部细胞膜通透性就发生改变而引起激素外排，有少数分泌细胞则周期性地处于安静状态。很多因素可影响视上核活动，改变抗利尿素的分泌量.用微电泳法局部透入乙酰胆碱，可促进神经分泌细胞活动而使抗利尿素分泌增加，局部注入肾上腺素则抑制其分泌活动。向颈动脉内注高渗盐水，神经分泌细胞的放电频率就高，血浆内抗利尿素量也增加；如注入低渗盐水，分泌抗利尿素量即减少。一般认为整体内抗利尿素的分泌，主要由细胞外液内渗透压的改变通过下丘脑进行调节，感受渗透压改变的感受器也许就在视上核、室旁核内。此外，体循环动脉段中的压力感受器、心房与肺循环中的容量感受器可能也参与调节。
下丘脑对神经垂体激素释放的调节 神经垂体释放的激素包括抗利尿素和催产素。关于抗利尿素已述于上节，催产素主要由室旁核内细胞所分泌，视上核内细胞也分泌少量。催产素大致也由轴突输送并贮存于神经垂体，实验证明刺激垂体束可使催产素分泌增加，而损伤垂体柄或室旁核使催产素分泌减少。刺激雌性生殖道、扩张子管与阴道，可反射地引起催产素分泌，而吸吮乳头引起催产素分泌最为明显。吸吮时室旁核电活动加强并释放催产素，切断脊髓后反应即不出现。催产素可使乳腺排放乳汁。吸吮乳头可以促进排乳，即通过这一反射。扩张产后猫的子宫，同时记录室旁核单个细胞放电和测定催产素的释放量，发现两者都明显增加，在垂体柄纤维中也记录到放电活动增加。机械刺激雌性生殖道，下丘脑神经元放电即加强而释放催产素，进而引起子宫强烈收缩。但正常分娩中催产素究竟起什么作用，目前尚无定论。
下丘脑与各种垂体释放激素 下丘脑神经元分泌多种激素性物质，通过垂体门脉系统影响垂体前叶各种激素的释放。目前已确定的这些激素性物质有：促皮质激素释放激素(CRH)、促甲状腺素释放激素(TRH)、促性腺激素释放激素(GTHRH)、生长素释放激素(GRH)、生长素释放抑制激素(GRIH)、催乳素释放激素(PRH)、催乳素释放抑制激素(PIH)、黑色细胞刺激素释放激素(MRH)、黑色细胞刺激素释放抑制激素(MIH)。它们已能从下丘脑组织中提出，均属小分子多肽。一般认为，各种释放激素（包括释放抑制激素）都是在下丘脑合成，经轴突运输到正中隆起，也可能产生激素的神经元就在正中隆起或其附近；在这里，释放激素进入垂体门脉并运送到腺垂体，以调节各种腺垂体激素的合成与分泌。某些内、外环境变化通过反射地调节这些神经元的活动而影响腺垂体的功能。下丘脑有些神经元对血中某些激素浓度的变化比较敏感，这些神经元有人称为监察细胞，例如下丘脑前区对卵巢激素、内侧区可能对肾上腺皮质激素比较敏感，还有一些区对各种垂体激素都很敏感，这样，对下丘脑释放激素的分泌又可有反馈性调节。由于下丘脑和垂体功能的关系十分密切，常合称为下丘脑-垂体轴。
下丘脑对性行为和生殖的影响 从排卵、动情直到分娩、授乳，下丘脑-垂体轴都发挥重要作用，但这方面有很多问题尚不清楚。在性周期内的适当时间电刺激下丘脑，可以引起排卵，并使黄体不萎缩而继续保留下去（所谓假孕）；雌激素注入下丘脑的乳头核，可引起种种动情活动；分娩可反射地引起室旁核分泌催产素； 哺乳的情绪刺激和吸吮可能会抑制下丘脑释出生乳素释放抑制激素，而使垂体分泌的生乳素增多； 损毁下丘脑内一些与促性腺激素释放激素分泌有关的区域，可引起性器官萎缩，性周期与性行为也消失。总之，下丘脑在整合性行为中的躯体、内脏与性器官的活动方面起着重要作用。
下丘脑和情绪反应 情绪是一种心理现象，但伴随着情绪活动也发生一系列生理变化，这就是情绪表现。如“发怒”、“温和”、“愉快”等都是情绪的外在表现。去除大脑皮质后，动物可自发出现或者轻微刺激就能引起假怒的情绪表现，即猛甩尾巴、竖毛、张牙舞爪、挣扎、扩瞳、出汗、呼吸加快、血压升高等，其中很多是属于交感兴奋的表现。去除下丘脑的中脑动物只能零星地表现出上述反应中的某些方面，因此可以认为下丘脑与情绪表现密切相关。根据临床病例观察，曾设想情绪活动与下列环路有关： 新皮质的活动集中到颞叶→海马→穹窿→下丘脑乳头体→丘脑前核→扣带回→海马回→海马，当这一环路通过下丘脑时可改变其功能而引起一系列情绪性的植物性反应。刺激下丘脑前区（猫）可引起恐惧反应，即低头、耳向后倒、拱背、吼叫、肌肉紧张，还有心血管活动、扩瞳、竖毛等交感兴奋反应，刺激引起上述反应的部位的外周时可引起逃跑反应，即寻找出路，凝视出路，然后逃跑，同时也有肌张力增高与交感反应。破坏腹内侧核，在猫可产生非常凶悍的攻击行为，在猴则反而变得温顺。这些差异可能是由于实验动物与方法的差异所引起，但可以肯定下丘脑与情绪表现有密切关系。